Общее понятие об обмене веществ. Катаболизм и анаболизм. Эндерогенические и

Биохимия, биохимия полости рта — СПбГПМУ, Стоматологический факультет

Общее понятие об обмене веществ (метаболизме)

Метаболизм (от греч. metabole – перемена, превращение) – это совокупность всех химических реакций, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность, рост, развитие и воспроизводство. Метаболизм включает два противоположно направленных, но неразрывно связанных процесса: катаболизм и анаболизм.

> [!simple] Простыми словами

> Обмен веществ – это «кухня» клетки: одни вещества (пищевые) разбираются на части, чтобы получить энергию и строительные блоки, а из этих блоков собираются новые вещества, необходимые организму.

Катаболизм и анаболизм

Катаболизм (диссимиляция)

Катаболизм – это совокупность реакций распада крупных органических молекул (белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот) до более простых соединений (мономеров, углекислого газа, воды, аммиака). Катаболические реакции, как правило, сопровождаются выделением свободной энергии, которая аккумулируется в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений, а также рассеивается в виде тепла. Катаболизм является экзергоническим процессом.

Стадии катаболизма:

1. Переваривание – гидролиз полимеров до мономеров в желудочно-кишечном тракте или лизосомах (без значительного выделения энергии).

2. Промежуточный метаболизм – превращение мономеров в общие метаболиты (например, пируват, ацетил-КоА), с частичным образованием АТФ.

3. Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) и дыхательная цепь – полное окисление ацетил-КоА до CO₂ и H₂O с синтезом основного количества АТФ.

Анаболизм (ассимиляция)

Анаболизм – это совокупность реакций синтеза сложных молекул (белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов) из более простых предшественников. Анаболические процессы требуют затраты энергии, поступающей преимущественно в виде АТФ. Анаболизм является эндергоническим процессом.

Примеры анаболизма:

• Синтез белка из аминокислот (требует ~4 ккал/г).
• Глюконеогенез – синтез глюкозы из лактата, аминокислот.
• Липогенез – синтез жирных кислот и триацилглицеридов.

Эндергонические и экзергонические реакции в метаболизме

Реакции метаболизма классифицируют по изменению свободной энергии Гиббса ():

Экзергонические реакции

• Определение: реакции, протекающие с высвобождением свободной энергии ().
• Характеристика: самопроизвольные (термодинамически выгодные), могут протекать без внешнего источника энергии.
• Пример: гидролиз АТФ, окисление глюкозы, β-окисление жирных кислот.
• В метаболизме экзергонические реакции составляют основу катаболизма и служат источником энергии для сопряжённых эндергонических процессов.

Эндергонические реакции

• Определение: реакции, требующие затраты свободной энергии ().
• Характеристика: несамопроизвольные, термодинамически невыгодные.
• Пример: синтез пептидной связи, фосфорилирование глюкозы, реакции восстановления (например, CO₂ → глюкоза).

Сопряжение реакций

Живые системы используют принцип энергетического сопряжения: эндергоническая реакция «подключается» к экзергонической (чаще всего – гидролизу АТФ) через общий интермедиат или фермент. Например:

-

-

• Суммарная реакция: ().

> [!simple] Простыми словами

> Организм «тратит» АТФ, чтобы «протолкнуть» невыгодные реакции синтеза – как платят энергией за работу.

АТФ и другие высокоэнергетические соединения

АТФ (аденозинтрифосфат)

АТФ – универсальный «энергетический валюта» клетки. Это нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединённых между собой макроэргическими (высокоэнергетическими) связями.

> [!formula] Строение АТФ

>

> обозначает макроэргическую связь; при гидролизе концевой фосфатной связи (-) выделяется .

Свойства АТФ:

• Высокая энергия гидролиза ().
• Термодинамическая нестабильность – легко отдаёт фосфатную группу.
• Регенерируется через цикл АТФ ↔ АДФ.

Другие высокоэнергетические соединения

Помимо АТФ, в клетке существуют соединения с макроэргическими связями, играющие роль в конкретных метаболических путях:

| Соединение | Пример макроэргической связи | гидролиза | Биологическая роль |

|------------|------------------------------|-------------------------------|-------------------|

| ГТФ | Гуанозинтрифосфат | -30,5 кДж/моль | Перенос энергии в синтезе белка, цикле Кребса |

| УТФ | Уридинтрифосфат | -30,5 кДж/моль | Синтез гликогена, активация углеводов |

| ЦТФ | Цитидинтрифосфат | -30,5 кДж/моль | Синтез фосфолипидов |

| Креатинфосфат | | -43,1 кДж/моль | Резерв энергии в мышцах, быстро регенерирует АТФ |

| 1,3-Бисфосфоглицерат | Смешанный ангидрид | -49,3 кДж/моль | Промежуточный метаболит гликолиза, субстратное фосфорилирование |

| Фосфоенолпируват (ФЕП) | Енолфосфат | -61,9 кДж/моль | Максимально высокоэнергетический метаболит гликолиза |

> [!critical] Ключевой факт

> АТФ – не единственное высокоэнергетическое соединение, но именно оно служит центральным посредником между экзергоническими и эндергоническими реакциями. Другие подобные соединения (ГТФ, креатинфосфат) выполняют специализированные функции, но в конечном счёте их энергия конвертируется в АТФ.

Способы образования АТФ в организме

Синтез АТФ в организме человека осуществляется тремя основными механизмами:

1. Субстратное фосфорилирование

Прямой ферментативный перенос фосфатной группы от высокоэнергетического метаболита на АДФ. Происходит в цитозоле и митохондриях без участия дыхательной цепи.

Реакции:

• В гликолизе:

• В цикле Кребса:

Затем ГТФ → АТФ через нуклеозиддифосфаткиназу.

Количество: 4 АТФ на 1 молекулу глюкозы (в гликолизе – 2 АТФ, в цикле Кребса – 2 ГТФ ≈ 2 АТФ).

2. Окислительное фосфорилирование

Основной способ продукции АТФ, происходящий на внутренней мембране митохондрий. Сопряжён с переносом электронов по дыхательной цепи (комплексы I–IV) от NADH и FADH₂ к кислороду.

Механизм (хемиосмотическая теория П. Митчелла):

1. Переносчики электронов создают протонный градиент (pH + мембранный потенциал) через внутреннюю мембрану митохондрий.

2. Обратный ток протонов через АТФ-синтазу (комплекс V) обеспечивает вращение её субъединиц и фосфорилирование АДФ.

3. Р (неорганический фосфат) присоединяется.

Энергетический выход (на 1 моль глюкозы):

• Гликолиз (в цитозоле): 2 NADH → ~5 АТФ (при малатно-аспартатном шунте) или ~3 АТФ (глицерофосфатный шунт)
• Пируват → ацетил-КоА: 2 NADH → ~5 АТФ
• Цикл Кребса: 6 NADH → ~15 АТФ + 2 FADH₂ → ~3 АТФ
• Итого: ~30–32 АТФ на глюкозу (теоретический максимум).

> [!example] Пример

> При физической нагрузке основная масса АТФ ресинтезируется окислительным фосфорилированием. В анаэробных условиях (например, в белых мышечных волокнах) преобладает субстратное фосфорилирование гликолиза, дающее лишь 2 АТФ на глюкозу.

3. Фосфорилирование на уровне субстрата в цикле Кребса (уже описано)

Входит в субстратное фосфорилирование, но выделяется отдельно как механизм, не зависящий от мембранного потенциала.

4. Быстрая регенерация АТФ за счёт креатинфосфата (креатинкиназная реакция)

Реакция катализируется креатинкиназой:

Обеспечивает мгновенное восстановление АТФ при кратковременных пиковых нагрузках (1–3 секунды). Запас креатинфосфата в мышцах ~20 ммоль/кг, что позволяет поддерживать АТФ на постоянном уровне.

Сравнение способов

| Способ | Локализация | Источник энергии | Скорость | Выход АТФ |

|--------|-------------|------------------|----------|-----------|

| Субстратное фосфорилирование | Цитозоль, митохондрии | Метаболиты с макроэргич. связями | Высокая | Небольшой (4/глюкозу) |

| Окислительное фосфорилирование | Внутренняя мембрана митохондрий | Протонный градиент | Умеренная | Большой (30–32/глюкозу) |

| Креатинкиназная реакция | Цитозоль (мышцы) | Креатинфосфат | Максимальная | Мгновенный ограниченный пул |

> [!critical] Ключевой факт

> АТФ – главная энергетическая валюта клетки. Основной способ его получения – окислительное фосфорилирование (около 90% от общего синтеза). Субстратное фосфорилирование критически важно в анаэробных условиях и для быстрого запуска метаболизма.

---

Итог. Метаболизм объединяет два сопряжённых процесса: катаболизм (экзергонический распад, генерация АТФ) и анаболизм (эндергонический синтез, потребление АТФ). АТФ и другие макроэргические соединения служат ключевыми посредниками, позволяющими перераспределять энергию между реакциями. Синтез АТФ происходит тремя путями: субстратным фосфорилированием, окислительным фосфорилированием и креатинкиназной регенерацией, – каждый из которых выполняет специфическую физиологическую роль.

Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по Биохимии, биохимии полости рта