Нормальная физиология — ИГМА, Лечебное дело
Возбудимые ткани — это ткани, способные генерировать потенциал действия (ПД) в ответ на действие раздражителя. К ним относят нервную, мышечную (скелетную, гладкую, сердечную) и железистую ткани. Основное свойство, отличающее их от невозбудимых тканей (соединительной, эпителиальной), — способность к быстрым изменениям ионной проницаемости мембраны и распространению электрического сигнала.
> [!simple] Простыми словами:
> Возбудимые ткани — это "провода" и "моторы" организма. Нервная ткань передает сигналы, мышечная — сокращается, железистая — выделяет секрет. Все это становится возможным благодаря электрическим импульсам на клеточной мембране.
Способность отвечать на действие раздражителя (механического, химического, электрического, термического) изменением метаболизма и мембранного потенциала. Раздражимость присуща всем живым клеткам, но в возбудимых тканях она реализуется через генерацию ПД.
Способность генерировать ПД в ответ на раздражение. Возбудимость оценивают по порогу раздражения — минимальной силе раздражителя, вызывающей ПД. Чем ниже порог, тем выше возбудимость.
Способность распространять возбуждение вдоль мембраны клетки без затухания. В миелинизированных нервах проведение сальтаторное (скачкообразное от перехвата Ранвье к перехвату), что повышает скорость. В безмиелиновых — непрерывное.
Скорость элементарных циклов возбуждения. Определяется максимальным числом ПД, которые клетка может сгенерировать в единицу времени. У нервных волокон лабильность достигает 500–1000 импульсов/с, у мышц — 100–200/с.
Способность к укорочению или развитию напряжения при возбуждении. Скелетные мышцы подчиняются закону "все или ничего" для отдельных волокон; гладкие мышцы могут реагировать градуально.
Способность выделять секрет при возбуждении, опосредованная экзоцитозом гранул.
Для количественной характеристики возбудимости используют параметры кривой "сила–длительность" (зависимость пороговой силы тока от времени его действия).
Кривая сила-длительность
Минимальная сила (или интенсивность) стимула, способная вызвать распространяющийся ПД. Измеряется в амперах (А) или вольтах (В).
Минимальная сила постоянного электрического тока (пороговый стимул), которая при бесконечно длительном времени действия вызывает возбуждение. На кривой "сила–длительность" это асимптота, к которой стремится пороговая сила при увеличении времени стимула.
> [!formula] Реобаза
>
> где \( I_0 \) — реобаза, \( I(t) \) — пороговая сила тока при длительности \( t \).
Минимальное время, в течение которого ток силой в одну реобазу должен действовать, чтобы вызвать ПД. На практике его сложно определить, поэтому чаще используют хронаксию.
Минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения при действии тока силой, равной двум реобазам. Впервые введена Л. Лапиком (1909) для оценки латентного периода возбуждения. Единица измерения — миллисекунды (мс).
> [!formula] Закон Вейса–Лапика (аппроксимация кривой "сила–длительность")
>
> где \( I \) — пороговая сила тока, \( t \) — время действия, \( a \) и \( b \) — константы ткани. При \( t \to \infty \), \( I = b \) (реобаза). Хронаксия \( \tau \) вычисляется как \( \tau = \frac{a}{b} \), так как при \( I = 2b \) (две реобазы) \( t = a/b \).
> [!example] Пример:
> Для двигательного нерва человека реобаза составляет 0,2–0,5 мА, хронаксия — 0,1–1,0 мс. Для мышцы хронаксия обычно в несколько раз больше, чем для иннервирующего ее нерва.
В абсолютный рефрактерный период (АРП) возбудимость равна нулю — никакой, даже сверхсильный, стимул не вызовет ПД. В относительный рефрактерный период (ОРП) возбудимость снижена, требуется стимул выше реобазы. В фазу экзальтации (следовая деполяризация) возбудимость повышена, порог ниже реобазы.
Измерение реобазы и хронаксии применяют для оценки функционального состояния периферических нервов и мышц.
При восстановлении нерва хронаксия мышцы постепенно возвращается к нормальным значениям (сначала снижается до 5–10 мс, затем до 0,5–1 мс). Измерение хронаксии в динамике позволяет объективно оценить эффективность нейрохирургического лечения или фармакотерапии.
Для подбора оптимальных параметров электростимуляции мышц и нервов:
Снижение реобазы и удлинение хронаксии наблюдается при ишемии, гипотермии, метаболических нарушениях. Измерение показателей на операционном поле помогает решить вопрос о сохранении или иссечении ткани.
Хронаксиметрия
> [!critical] Ключевой факт:
> Реобаза — минимальная пороговая сила тока при бесконечном времени действия. Хронаксия — минимальное время действия тока силой в 2 реобазы, необходимое для возбуждения. В клинике хронаксиметрия позволяет дифференцировать центральные и периферические параличи, контролировать реиннервацию при травмах нервов и подбирать параметры электростимуляции.
---
Итог. Возбудимые ткани характеризуются специфическими свойствами (раздражимость, возбудимость, проводимость, лабильность). Количественными показателями возбудимости служат порог раздражения, реобаза и хронаксия, определяемые по кривой "сила–длительность". Их измерение широко используется в неврологии и физиотерапии для оценки состояния нервно-мышечного аппарата.
Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по Нормальной физиологии