Современные представления о строении и функции мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны.

Нормальная физиология — ИГМА, Лечебное дело

Строение и функция биологических мембран. Активный и пассивный транспорт

Современная модель строения мембраны: жидкостно-мозаичная модель

Основой всех клеточных мембран является жидкостно-мозаичная модель, предложенная Сингером и Николсоном (1972). Согласно этой модели, мембрана представляет собой двумерный раствор интегральных и периферических белков в жидком фосфолипидном бислое.

Основные компоненты:

• Липидный бислой:
• Состоит из фосфолипидов, гликолипидов и холестерина.
• Фосфолипиды имеют гидрофильную («водолюбивую») головку и два гидрофобных («водоотталкивающих») хвоста (жирные кислоты).
• В водной среде молекулы самопроизвольно организуются в бислой: головки обращены наружу (к воде), хвосты — внутрь (друг к другу).
• Асимметрия бислоя: внешний и внутренний слои различаются по липидному составу.
• Текучесть: липиды и белки могут свободно диффундировать в плоскости мембраны, но не могут самопроизвольно «переворачиваться» (флип-флоп) без помощи ферментов.
• Белки мембраны:
• Интегральные (трансмембранные): пронизывают бислой насквозь. Выполняют функции каналов, насосов, рецепторов.
• Периферические: расположены на поверхности бислоя (снаружи или изнутри). Обеспечивают связь мембраны с цитоскелетом и внеклеточным матриксом.
• Углеводы:
• Расположены только на внешней стороне мембраны.
• Связаны с липидами (гликолипиды) или с белками (гликопротеины).
• Формируют гликокаликс — рецепторную зону, участвующую в межклеточном узнавании.

Основные функции мембраны

1. Барьерная (разграничительная): отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, создавая внутриклеточные компартменты (органеллы).

2. Транспортная: обеспечивает избирательный перенос веществ (ионов, аминокислот, глюкозы) внутрь и из клетки.

3. Рецепторная: воспринимает сигналы (гормоны, нейромедиаторы) через специфические белки-рецепторы.

4. Ферментативная: многие мембранные белки являются ферментами (например, аденилатциклаза, Na+/K+-АТФаза).

5. Генерация и проведение электрического потенциала: в возбудимых тканях за счёт разности концентраций ионов.

> [!simple] Простыми словами: Мембрана — это не статичная плёнка, а жидкая упорядоченная структура. Липиды образуют «море», в котором плавают белки-«айсберги». Мембрана работает как таможня: одни вещества пропускает свободно, другие — только по специальным каналам с проводником, третьи — выгоняет обратно с затратой энергии.

---

Транспорт веществ через мембрану

Все виды мембранного транспорта делятся на пассивный (происходит по градиенту, без затрат энергии АТФ) и активный (против градиента, с затратой энергии АТФ).

Пассивный транспорт

Транспорт веществ через мембрану, идущий в направлении их электрохимического градиента (из области с большей концентрацией в область с меньшей). Движущая сила — градиент концентрации и/или электрический потенциал.

1. Простая диффузия

• Вещество проходит непосредственно через липидный бислой (растворяется в нём).
• Скорость пропорциональна градиенту, площади поверхности и проницаемости мембраны.
• Таким образом проходят:
• Неполярные (гидрофобные) вещества: жирные кислоты, стероидные гормоны, кислород, углекислый газ.
• Небольшие полярные молекулы: вода (хотя она полярна, она проникает через бислой, но медленно).

2. Облегчённая диффузия

• Вещество переносится с помощью специального белка-переносчика (транспортёра) или через белковый канал.
• Идёт по градиенту, без затраты энергии.
• Скорость ограничена числом переносчиков (насыщаема).
• Примеры:
• Транспортёры (унипортеры): транспортируют одно вещество. (Пример: перенос глюкозы через мембрану эритроцита — GLUT-1).
• Каналы: водные поры для ионов (Na+, K+, Cl-, Ca2+). Могут быть лиганд-зависимыми (открываются при связывании сигнала) или потенциал-зависимыми (открываются при изменении мембранного потенциала).
• Аквапорины: специализированные каналы для воды, резко увеличивающие её проницаемость.

Облегченная диффузия

3. Осмос

• Частный случай диффузии — перемещение воды через полупроницаемую мембрану (которая пропускает воду, но не пропускает растворённое вещество).
• Направление определяется осмотическим давлением (движение идёт из области с меньшей концентрацией растворённого вещества в область с большей).

> [!example] Пример осмоса: Эритроцит, помещённый в гипотонический раствор (низкая концентрация солей), набухает и может лопнуть (гемолиз). В гипертоническом растворе — сморщивается (плазмолиз).

---

Активный транспорт

Перенос вещества против электрохимического градиента. Требует затраты энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ или за счёт энергии движения другого вещества.

1. Первично-активный транспорт

• Энергия АТФ используется непосредственно для перемещения иона.
• Ключевой фермент — АТФаза, которая одновременно является переносчиком.
• Главный пример: Na+/K+-насос (Na+/K+-АТФаза).

Механизм работы Na+/K+-насоса:

1. Три иона Na+ связываются изнутри клетки.

2. Происходит гидролиз АТФ → АДФ + фосфат (фосфорилирование АТФазы).

3. Изменение конформации белка: Na+ выталкиваются наружу.

4. Снаружи связываются два иона K+.

5. Дефосфорилирование белка: K+ переносятся внутрь клетки.

Na K насос

> [!formula] Эффект Na+/K+-насоса

>

> Итог: клетка теряет положительный заряд снаружи и создаёт высокую концентрацию K+ внутри.

2. Вторично-активный транспорт (Симпорт и Антипорт)

• Использует энергию, запасённую в виде градиента ионов (чаще всего Na+). Этот градиент создаётся первично-активным транспортом.
• Симпорт (котранспорт): вещество движется в том же направлении, что и ион.
• Пример: Na+/глюкозный симпортер (SGLT) — переносит ион Na+ и молекулу глюкозы внутрь клетки (в эпителии кишечника и почек).
• Антипорт (противотранспорт, обменник): вещество движется противоположно направлению иона.
• Пример: Na+/Ca2+-обменник — один ион Ca2+ выводится из клетки, а 3 иона Na+ заходят внутрь (работает на градиенте Na+).

> [!simple] Простыми словами:

> * Пассивный транспорт: вещество «плывёт по течению» (от высокой концентрации к низкой). Энергия не нужна — это как вода течёт вниз.

> * Активный транспорт: вещество «плывёт против течения». Энергия нужна обязательно. Насос (Na+/K+-АТФаза) — это мотор, который качает ионы, создавая градиент. Дальше этот градиент используют другие переносчики (вторичный транспорт), как вагоны тратят энергию электрички.

---

Сводная сравнительная таблица типов транспорта

| Признак | Пассивный транспорт | Активный транспорт |

| :--- | :--- | :--- |

| Направление движения | По градиенту (из высокой в низкую) | Против градиента (из низкой в высокую) |

| Энергозатраты (АТФ) | Нет | Да (прямо или косвенно) |

| Наличие переносчика | Может быть (канал, транспортёр) или нет (простая диффузия) | Обязательно (транспортёр) |

| Насыщаемость | Для облегчённой диффузии — да | Да |

| Селективность | Низкая (простая) / Высокая (облегчённая) | Высокая |

> [!critical] Ключевой факт: Активный транспорт (в первую очередь Na+/K+-насос) создаёт электрический градиент и градиент концентрации, которые являются единственным источником энергии для вторичного активного транспорта и потенциала покоя возбудимых клеток. У животных первично-активный транспорт осуществляется только за счёт АТФ.

---

Итог. Биологическая мембрана — динамичная структура, выполняющая барьерную и транспортную функции. Пассивный транспорт (диффузия, осмос) идёт без затрат энергии по градиенту, а активный (первичный и вторичный) — против градиента с обязательным потреблением АТФ для поддержания жизнедеятельности клетки.

Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по Нормальной физиологии