Нормальная физиология, физиология челюстно-лицевой области — ПСБГПМУ, Стоматология
Потенциал действия (ПД) — это быстрое, распространяющееся изменение мембранного потенциала нервной клетки, возникающее в ответ на пороговое или надпороговое раздражение. ПД является основным кодирующим сигналом в нервной системе и обеспечивает передачу информации по аксону.
В основе ПД лежат изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов Na⁺, K⁺ и, в меньшей степени, Ca²⁺. Ключевую роль играют потенциал-зависимые ионные каналы, открывающиеся при достижении определённого уровня мембранного потенциала.
Мембрана покоящейся нервной клетки поляризована (внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к внешней) за счёт:
> [!simple] Простыми словами: В покое внутри клетки больше K⁺ и отрицательных белков, снаружи — больше Na⁺. Мембрана «пропускает» K⁺ наружу, поэтому внутри минус, снаружи плюс. Na⁺ зайти не может, так как каналы для него закрыты.
При действии деполяризующего стимула (например, приход возбуждающего постсинаптического потенциала) мембранный потенциал смещается в сторону нуля. Если он достигает порогового уровня (около –55 мВ), происходит лавинообразное открытие потенциал-зависимых натриевых каналов (Nav). Вход Na⁺ внутрь клетки по электрохимическому градиенту вызывает быструю деполяризацию. Потенциал стремится к равновесному натриевому потенциалу (около +60 мВ), но не достигает его из-за последующей инактивации Na⁺-каналов.
> [!example] Пример: Два ключевых состояния натриевого канала:
> - Активация (открытие) — при деполяризации до –55 мВ, ворота активации открываются, Na⁺ входит.
> - Инактивация (закрытие с блоком) — через ~1 мс после активации канал блокируется специальным «шариком-петлёй» (инактивация), независимо от потенциала. Канал выходит из инактивации только после реполяризации.
Пик ПД (амплитуда от –70 до +30 – +40 мВ) — внутренняя сторона мембраны становится положительной (овершут). Этот момент обусловлен тем, что поток Na⁺ внутрь всё ещё доминирует, а K⁺-каналы только начинают открываться.
Через 1–2 мс после начала ПД:
После завершения реполяризации возможны два варианта возврата к потенциалу покоя:
> [!critical] Ключевой факт: Быстрое открытие, а затем инактивация Na⁺-каналов обеспечивает восходящую фазу и овершут. Медленное открытие Kv-каналов — реполяризацию. Временная разница в работе этих каналов создаёт форму ПД.
1. Пороговый уровень деполяризации – критическое снижение мембранного потенциала (обычно на 15–20 мВ от уровня покоя) до значения, при котором количество открывающихся Na⁺-каналов становится достаточным для самоподдерживающейся деполяризации (положительная обратная связь).
2. Отсутствие рефрактерности (см. свойства ниже).
3. Работоспособность Na⁺/K⁺-АТФазы – для восстановления ионных градиентов после серии ПД (иначе клетка перестаёт генерировать ПД).
| Свойство | Описание |
|---|---|
| Амплитуда | Обычно 100–120 мВ (от –70 до +30…+50 мВ). Не зависит от силы стимула (если превышен порог). |
| Длительность | 1–3 мс в нервной клетке (в сердечной мышце – до 200–300 мс). |
| Закон «всё или ничего» | ПД либо есть с максимальной амплитудой, либо нет. |
| Способность к распространению | ПД распространяется без затухания (декремента) благодаря регенерации (открытию соседних Na⁺-каналов). |
| Рефрактерность | Периоды невозбудимости после ПД: |
| | • Абсолютный рефрактерный период (0,5–2 мс) – все Na⁺-каналы инактивированы, новый ПД невозможен. |
| | • Относительный рефрактерный период (2–5 мс) – часть Na⁺-каналов восстановилась, но требуется сильный стимул из-за сохраняющейся гиперполяризации и высокого порога. |
| Лабильность (функциональная подвижность) | Максимальное число ПД, которое клетка может сгенерировать в единицу времени (для нейрона – до 500–1000/с, для аксона – до 1000–2000/с). |
> [!example] Пример: Скорость проведения ПД по миелинизированному аксону (сальтаторно) может достигать 120 м/с, по безмиелиновому – 0,5–2 м/с. Рефрактерность ограничивает частоту следования ПД.
1. Деполяризация до порога → открытие Nav-каналов.
2. Вход Na⁺ → дополнительная деполяризация (положительная обратная связь).
3. Пик ПД → инактивация Nav, открытие Kv.
4. Выход K⁺ → реполяризация.
5. Возврат к потенциалу покоя (через гиперполяризацию или без неё).
---
> [!critical] Ключевой факт: Потенциал действия возникает только при достижении порога. Его механизм – каскадное открытие Na⁺-каналов (быстрый вход Na⁺, деполяризация, овершут) с последующей инактивацией Na⁺-каналов и активацией K⁺-каналов (выход K⁺, реполяризация). Рефрактерность обеспечивает направленность проведения и ограничение частоты.
---
Итог. Потенциал действия – это быстрый, распространяющийся без затухания сигнал, инициируемый пороговым стимулом за счёт последовательного включения Na⁺- и K⁺-каналов. Понимание его фаз, ионных механизмов и свойств (рефрактерность, закон «всё или ничего») составляет основу электрофизиологии возбудимых тканей.