Нормальная физиология, физиология челюстно-лицевой области — ПСБГПМУ, Стоматология
Рефрактерность — это временное снижение или полное исчезновение возбудимости клетки, возникающее в процессе развития потенциала действия (ПД). Выделяют два последовательных периода: абсолютную рефрактерность и относительную рефрактерность. Их длительность и выраженность определяются состоянием потенциал-зависимых ионных каналов (натриевых и калиевых).
Абсолютная рефрактерность — это период полной невозбудимости клетки. В течение этого времени никакой по силе стимул (даже сверхпороговый) не способен вызвать новый ПД.
Хронология и механизм:
> [!simple] Простыми словами
> Представьте, что ионный канал — дверь с автоматическим замком. Как только вы зашли (активация канала), замок сразу захлопнулся (инактивация). Войти снова нельзя, даже если сильно стучать — пока ключ (реполяризация мембраны) не провернётся обратно.
Относительная рефрактерность — это период сниженной возбудимости. В это время новый ПД может возникнуть, но только при действии сверхпорогового стимула (значительно более сильного, чем в покое). ПД, вызванные в этот период, имеют меньшую амплитуду и меньшую скорость нарастания (dV/dt).
Хронология и механизм:
> [!example] Пример:
> В эксперименте на изолированном нервном волокне наносят парные электрические стимулы с регулируемой задержкой.
> * При задержке 0,5 мс (абсолютная рефрактерность) второй стимул амплитудой в 100 раз больше пороговой не вызывает ПД.
> * При задержке 3 мс (относительная рефрактерность) второй стимул, равный 2,5–3 пороговым значениям, всё же вызывает ПД, но его амплитуда на 15–20% ниже первого.
Для наглядного понимания изменения возбудимости (1 — нормальная, 2 — повышенная, 3 — полностью отсутствует, 4 — снижена) следует связать её с фазами ПД:
1. Фаза локального ответа (ЛО) / медленная деполяризация (пейсмекерные клетки): Возбудимость повышена (экзальтация). Этому предшествует активация небольшой части Na⁺-каналов или Ca²⁺-каналов (в пейсмекерных и сердечных клетках). Потенциал мембраны приближается к КУД.
2. Фаза быстрой деполяризации (восходящая часть ПД): Возбудимость полностью исчезает — абсолютная рефрактерность. Массовое открытие Na⁺-каналов и их последующая инактивация. КУД пройден, порог возбудимости стремится к бесконечности.
3. Фаза реполяризации (нисходящая часть ПД): Возбудимость восстанавливается постепенно — относительная рефрактерность. Na⁺-каналы выходят из инактивации, но K⁺-каналы всё ещё открыты.
4. Следовая деполяризация (отрицательный следовой потенциал): Возбудимость может быть повышена (если деполяризация не достигает КУД, но приближается к нему). Этот период называют супернормальной возбудимостью.
5. Следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал): Возбудимость снижена (субнормальная возбудимость). Мембранный потенциал дальше от КУД, чем в покое, требуется более сильный стимул.
> [!critical] Ключевой факт:
> Абсолютная рефрактерность — это следствие инактивации Na⁺-каналов, а относительная рефрактерность — результат сочетания неполного выхода Na⁺-каналов из инактивации с сохраняющейся высокой K⁺-проводимостью. Запомните: продолжительность абсолютной рефрактерности определяет максимально возможную частоту ПД.
---
Итог. Рефрактерность — это закономерное изменение возбудимости клетки, обусловленное динамикой состояний ионных каналов во время ПД. Абсолютная рефрактерность характеризуется полной невозбудимостью без возможности ответа на любой стимул, а относительная — сниженной возбудимостью с необходимостью применения сверхпороговых стимулов. Эти процессы лежат в основе дискретности проведения нервных импульсов и ограничения частоты сокращений мышечных волокон.