Строение бактериальной клетки: основные структурные компоненты и их функции.

Микробиология, вирусология, микробиология полости рта — ПСБГПМУ, Стоматология

Общая характеристика бактериальной клетки

Бактерии относятся к прокариотам — клеткам, не имеющим оформленного ядра, ограниченного ядерной мембраной, и лишённым мембранных органелл (митохондрий, аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума). Генетический материал представлен кольцевой двуцепочечной ДНК — нуклеоидом. Размеры бактерий варьируют от 0,5 до 5–10 мкм. Строение бактериальной клетки включает обязательные (постоянные) и необязательные (вариабельные) структурные компоненты.

Обязательные структурные компоненты

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

• Строение: Типичная липопротеиновая мембрана (двойной слой фосфолипидов с погружёнными и периферическими белками). Отличается от эукариотической отсутствием стеринов (исключение — микоплазмы, у которых есть стерины, захваченные из среды). У многих бактерий ЦПМ образует впячивания внутрь клетки — мезосомы (функционально связаны с репликацией ДНК, делением клетки, дыханием и выделением ферментов).
• Функции:
• Барьерная (избирательная проницаемость).
• Транспортная (пассивный, активный транспорт, групповая транслокация).
• Энергетическая (локализация ферментов дыхательной цепи и фотосинтеза у фототрофов).
• Рецепторная (восприятие сигналов из внешней среды).
• Секреторная (выведение гидролитических ферментов, экзотоксинов).

> [!simple] Простыми словами: ЦПМ — это «кожа» бактерии, которая пропускает только нужные вещества, вырабатывает энергию и помогает общаться с окружающим миром.

Клеточная стенка

• Строение: Жёсткая структура, придающая бактерии форму (кокк, палочка, извитая) и защищающая от осмотического лизиса. Основной компонент — пептидогликан (муреин). Это гетерополимер, состоящий из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмурамовой кислоты (NAM), сшитых короткими пептидными мостиками (через аминокислоты, в том числе D-аланин, D-глутаминовую кислоту, мезо-диаминопимелиновую кислоту).
• По строению клеточной стенки бактерии делятся на две основные группы по методу окраски по Граму:
• Грамположительные бактерии (Грам+): Толстый (20–80 нм) многослойный пептидогликан, пронизанный тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами. Внешняя мембрана отсутствует.
• Грамотрицательные бактерии (Грам-): Тонкий (2–7 нм) однослойный пептидогликан. Над ним расположена наружная мембрана, состоящая из липополисахарида (ЛПС), фосфолипидов, поринов и липопротеинов. Между ЦПМ и наружной мембраной находится периплазматическое пространство (содержит ферменты, связывающие белки).
• Функции:
• Поддержание формы и тургора.
• Защита от осмотического лизиса и механических повреждений.
• Участие в делении клетки (образование перегородки).
• Определение антигенных свойств (ЛПС — эндотоксин у Грам-, тейхоевые кислоты — поверхностные антигены у Грам+).
• Адгезия (фимбрии, пили прикрепляются к клеточной стенке).

> [!example] Пример: Разрушение пептидогликана лизоцимом (слюны, слез) приводит к осмотическому лизису бактерий — клетка набухает и лопается. Это один из факторов неспецифической защиты организма.

Цитоплазма

• Строение: Внутреннее содержимое клетки, заполненное коллоидным раствором (цитозоль). Содержит рибосомы, включения, ферменты, метаболиты. Является средой для протекания биохимических реакций.
• Функции: Обеспечение метаболизма (гликолиз, синтез аминокислот и нуклеотидов компартментализованы в цитозоле), транспорт веществ внутри клетки.

Нуклеоид

• Строение: Единственная кольцевая двуцепочечная хромосомная ДНК (суперскрученная), расположенная в центральной зоне цитоплазмы. Не ограничена мембраной. Связана с большим количеством белков (HU, IHF, H-NS), обеспечивающих компактизацию. У многих бактерий дополнительно присутствуют плазмиды (см. необязательные компоненты). Площадь ДНК намного больше размеров клетки (у E. coli длина ДНК ~1,3 мм при длине клетки 2 мкм).
• Функции: Хранение и передача наследственной информации; репликация (перед делением); транскрипция (синтез РНК).

Рибосомы

• Строение: 70S-рибосомы (в отличие от 80S эукариот). Состоят из двух субъединиц: малой (30S) и большой (50S). Включают рибосомную РНК (16S в малой, 23S и 5S в большой) и около 55 белков. Седиментационный коэффициент указывает на скорость оседания в ультрацентрифуге.
• Функции: Синтез белка (трансляция) по матрице мРНК. Характерная мишень для антибиотиков (аминогликозиды, тетрациклины, макролиды блокируют бактериальную рибосому, не затрагивая эукариотическую).

> [!simple] Простыми словами: Рибосомы — это «белковые фабрики» бактерии. У них особое строение, поэтому антибиотики могут убить бактерию, не повредив наши клетки.

Необязательные структурные компоненты

Капсула

• Строение: Слизистый слой (толщиной >0,2 мкм) из полисахаридов или полипептидов (у Bacillus anthracis — поли-D-глутаминовая кислота). Может быть прочно связана с клеточной стенкой (крупная капсула) или легко смываться (микрокапсула). При выращивании на плотных средах видна как негативно окрашенная зона вокруг клетки.
• Функции:
• Защита от фагоцитоза (антифагоцитарное действие).
• Адгезия к субстрату (например, Streptococcus mutans прикрепляется к эмали зуба, образуя зубной налёт).
• Защита от высыхания, воздействия токсичных веществ, фагов и антител.
• Клиническое значение: Капсульные антигены (как у пневмококка, менингококка, гемофильной палочки) являются факторами патогенности; инкапсулированные штаммы вызывают более тяжёлые инфекции.

Жгутики

• Строение: Тонкие изогнутые нити (диаметр 12–20 нм, длина до 20 мкм), состоящие из белка флагеллина. Включают базальное тело (встроено в ЦПМ и клеточную стенку), крючок и нить. Движение происходит за счёт вращения базального тела (протонная помпа — направленная сила протонного градиента). Расположение (полярно, моно- или политрихально, перитрихально) — систематический признак.
• Функции: Передвижение в жидкой среде (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис). При помощи жгутиков бактерии могут активно перемещаться в направлении питательных веществ или от токсинов.

Пили (фимбрии)

• Строение: Прямые нитевидные структуры (диаметр 2–8 нм) из белка пилина. Короче и тоньше жгутиков. Делятся на обычные пили (фимбрии) и половые пили (F-пили, участвуют в конъюгации).
• Функции:
• Адгезия к клеткам хозяина, к тканям (например, пили у гонококков или кишечной палочки прикрепляются к эпителию уретры или кишечника).
• Половые пили обеспечивают перенос плазмид (конъюгативный транспорт ДНК) от донора к реципиенту.
• Некоторые пили (CS1, CFA) участвуют в формировании биоплёнок.

Споры (эндоспоры)

• Строение: Многослойная структура, образующаяся внутри клетки при неблагоприятных условиях (голодание, высокая температура, химические агенты). Характерны для родов Bacillus и Clostridium. Включают кортекс (кортекс — слой пептидогликана), споровую оболочку, экзоспориум. Содержат дипиколиновую кислоту (Ca²⁺-соль), дегидратированную цитоплазму и особые споровые белки (SASPs), защищающие ДНК.
• Функции: Обеспечивают выживание в экстремальных условиях: термоустойчивость (автоклавирование при 121 °C 15 мин необходимо для уничтожения спор), устойчивость к высушиванию, радиации, дезинфектантам. При благоприятных условиях спора прорастает в вегетативную клетку.
• Клиническое значение: Споры возбудителей сибирской язвы, столбняка, газовой гангрены длительно сохраняются в почве, создавая эпидемиологическую опасность.

> [!example] Пример: Споры возбудителя сибирской язвы сохраняются в почве десятилетиями и прорастают при попадании в организм теплокровного.

Плазмиды

• Строение: Небольшие кольцевые двуцепочечные молекулы ДНК (1–250 тысяч пар оснований), способные к автономной репликации. Часто несут гены, не обязательные для жизнедеятельности, но дающие селективные преимущества.
• Функции:
• Передача генов устойчивости к антибиотикам (R-плазмиды).
• Гены факторов патогенности (токсины, адгезины, инвазины — например, у энтеротоксигенных E. coli).
• Участие в конъюгации (F-плазмиды).
• Катаболизм необычных субстратов (например, плазмиды, расщепляющие толуол у Pseudomonas).
• Значение: Плазмиды — главная причина быстрого распространения антибиотикорезистентности среди микроорганизмов.

Включения (запасные вещества)

• Строение: Гранулы в цитоплазме, содержащие полимерные запасные вещества: гликоген, поли-β-оксимасляную кислоту (запас углерода), полифосфаты (волютин, метахроматические гранулы), капли серы (у серобактерий), газовые вакуоли (у водных бактерий).
• Функции: Депонирование питательных веществ (углерода, энергии, фосфора) в периоды избытка, использование при голодании.

> [!critical] Ключевой факт: Наличие клеточной стенки с пептидогликаном — универсальный признак бактерий (за исключением микоплазм). Именно пептидогликан является мишенью для β-лактамных антибиотиков (пенициллины, цефалоспорины), нарушающих его синтез, что ведёт к лизису клетки. Подтип строения клеточной стенки (Грам+ или Грам-) определяет чувствительность к многим антимикробным препаратам и факторам иммунитета.

---

Итог. Бактериальная клетка — прокариот, лишённый мембранных органелл и ядра. Её жизнеспособность обеспечивается обязательными структурами: ЦПМ, клеточной стенкой, цитоплазмой, нуклеоидом и 70S-рибосомами. Необязательные компоненты (капсула, жгутики, пили, споры, плазмиды, включения) определяют адаптацию, патогенность и устойчивость, что имеет прямое клиническое и микробиологическое значение.

Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по Микробиологии, вирусологии, микробиологии полости рта