Микробиология — ПСБГПМУ, Лечебное дело
Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой многослойную структуру толщиной 20–80 нм, расположенную снаружи от цитоплазматической мембраны. В отличие от грамотрицательных бактерий, у грамположительных отсутствует внешняя мембрана. Основные ультраструктурные компоненты (в направлении изнутри наружу):
1. Пептидогликан (муреин) — основной структурный компонент. Образует аморфный, плотный сетчатый слой толщиной 15–50 нм. Состоит из параллельных полисахаридных цепей, сшитых пептидными мостиками.
2. Тейхоевые кислоты — полимеры, ковалентно связанные с пептидогликаном (через N-ацетилмурамовую кислоту). Пронизывают всю толщу клеточной стенки и выходят на поверхность.
3. Липотейхоевые кислоты — полимеры, заякоренные в цитоплазматической мембране через липидный хвост (диацилглицерол). Проходят через пептидогликан и также экспонированы на поверхности.
4. Поверхностные белки (адгезины, ферменты) — ковалентно или нековалентно связаны с пептидогликаном или тейхоевыми кислотами (например, белок А Staphylococcus aureus).
5. Полисахариды (капсульные или внеклеточные) — часто образуют дополнительный аморфный слой снаружи (например, гиалуроновая кислота у стрептококков группы A).
> [!simple] Простыми словами: Клеточная стенка грамположительных бактерий — это толстый, прочный «мешок» из сахарно-белковой сетки (пептидогликан), пронизанный длинными молекулами-антеннами (тейхоевые кислоты), которые выходят наружу и помогают бактерии общаться с окружающей средой.
> [!example] Пример: У Streptococcus pyogenes межпептидный мостик состоит из последовательности L-аланин-L-аланин (у некоторых штаммов) или может содержать треонин; от этого зависят чувствительность к лизоциму и сшивка.
1. Механическая защита и поддержание формы. Пептидогликан выдерживает высокое внутриклеточное осмотическое давление (5–20 атм). Без клеточной стенки грамположительные бактерии становятся протопластами и лизируются.
2. Определение характера окраски по Граму. Толстый пептидогликан прочно удерживает комплекс кристаллического фиолетового с йодом, что даёт фиолетовое окрашивание.
3. Участие в патогенезе:
4. Связывание ионов и транспорт. Тейхоевые кислоты, несущие отрицательный заряд (за счёт фосфатных групп и D-аланина), связывают катионы (Mg²⁺, Ca²⁺), поддерживая ионный гомеостаз и работу мембранных ферментов.
5. Участие в морфогенезе и делении (зоны синтеза пептидогликана, маркеры для рестрикционных ферментов).
6. Защита от антибиотиков и лизоцима. Пептидогликан грамположительных чувствительнее к лизоциму, но устойчив за счёт видоизменённых межпептидных мостиков (например, D-аланин вместо D-аспарагиновой кислоты). Некоторые бактерии (например, Enterococcus faecium) блокируют действие гликопептидов путём модификации D-аланинового конца на D-лактат.
Процесс включает три этапа: цитоплазматический, трансмембранный и экзоплазматический.
> [!simple] Простыми словами: Бактерия строит свою клеточную стенку как «кирпичную стену»: сначала в цитоплазме изготавливаются «кирпичики» (предшественники), затем через мембрану они перекидываются на стройплощадку, где специальные белки (PBP) укладывают их и сшивают раствором (пептидные мостики). Часть «кирпичей» при этом разбирается автолизинами, чтобы вставить новые.
> [!critical] Ключевой факт: Грамположительная клеточная стенка отличается толстым многослойным пептидогликаном (до 50 нм), наличием ковалентно связанных тейхоевых кислот (полиол-фосфатные полимеры) и отсутствием внешней мембраны. Именно из-за этого комплекса кристаллический фиолетовый не вымывается спиртом (фиолетовое окрашивание по Граму). Все β-лактамные антибиотики (пенициллины, цефалоспорины) блокируют транспептидазную активность PBP, разрушая морфогенез пептидогликана.
---
Итог. Клеточная стенка грамположительных бактерий — это многослойный пептидогликан (главный несущий компонент), пронизанный тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами, выполняющий функции защиты, адгезии, ионного гомеостаза и иммунной стимуляции. Её синтез (морфогенез) — многоступенчатый процесс, включающий цитоплазматическое продуцирование предшественников, флиппазу, транспликозилазу и транспептидазу, и является мишенью для многих антибиотиков.