Физиология слуха: звукопроведение и звуковосприятие. Пороги восприятия,

Оториноларингология — СПбГПМУ, Педиатрический факультет

Звукопроведение и звуковосприятие

Звукопроведение

Звукопроведение — это передача звуковых колебаний от внешней среды к рецепторному аппарату внутреннего уха (кортиеву органу). Различают два основных пути: воздушное и костное проведение.

Воздушное проведение

1. Наружное ухо: ушная раковина собирает звуковые волны и усиливает их за счёт резонансных свойств, наружный слуховой проход длиной ~2,5 см с резонансной частотой около 3–4 кГц (усиление до 10–15 дБ).

2. Среднее ухо:

• Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки (площадь ~55–65 мм²).
• Колебания передаются по цепи слуховых косточек: молоточек → наковальня → стремечко.
• Стремечко давит на овальное окно преддверия (площадь ~3,2 мм²). За счёт разницы площадей барабанной перепонки и овального окна, а также рычажного механизма косточек, давление на жидкость внутреннего уха усиливается примерно в 20–30 раз (трансформация звукового импеданса).
• Среднее ухо также включает барабанную струну (chorda tympani) и мышцы (m. tensor tympani, m. stapedius), которые рефлекторно сокращаются при громких звуках (акустический рефлекс, латентность ~10 мс) — это защитный механизм, снижающий передачу низких частот на 15–20 дБ.
• Евстахиева труба (слуховая труба) уравновешивает давление между барабанной полостью и носоглоткой.

3. Внутреннее ухо:

• Колебания стремечка передаются на перилимфу лестницы преддверия (scala vestibuli) улитки.
• Звуковая волна распространяется по перилимфе, проходит через геликотрему (отверстие на верхушке улитки) в барабанную лестницу (scala tympani).
• Давление через базилярную мембрану вызывает колебания эндолимфы, что возбуждает волосковые клетки кортиевого органа.

Костное проведение

Звук передаётся через кости черепа (главным образом через височную кость) непосредственно в перилимфу улитки, минуя наружное и среднее ухо. Реализуется при вибрации черепа (например, через камертон на сосцевидный отросток). В норме костное проведение менее эффективно, чем воздушное (разница ~30–40 дБ), но важно для оценки типа тугоухости (тесты Ринне, Вебера, Швабаха).

> [!simple] Простыми словами: Звукопроведение — это как звук «проходит» через ухо: сначала ухо собирает звук, затем барабанная перепонка и косточки превращают его в толчки жидкости во внутреннем ухе. Если где-то на этом пути возникает препятствие (сера, воспаление, разрыв перепонки), звук плохо доходит до «слуховых рецепторов» — возникает кондуктивная тугоухость.

> [!example] Пример: При отите (воспалении среднего уха) жидкость в барабанной полости мешает косточкам нормально проводить звук — человек слышит хуже, но при прикладывании камертона к кости за ухом (костное проведение) звук может восприниматься лучше, чем через воздух.

---

Звуковосприятие

Звуковосприятие — это преобразование механических колебаний эндолимфы в электрические нервные импульсы в волосковых клетках кортиева органа, а затем их обработка в слуховых центрах мозга.

Периферический отдел (улитка)

• Кортиев орган расположен на базилярной мембране внутри улитки.
• Волосковые клетки делятся на два типа:
• Внутренние волосковые клетки (≈3500) — основные сенсорные клетки, на которых заканчивается ~95% афферентных волокон слухового нерва.
• Наружные волосковые клетки (≈12000) — выполняют активную роль (сокращаются при деполяризации), усиливают колебания базилярной мембраны, обеспечивая высокую частотную избирательность.
• Механизм:
• Колебания базилярной мембраны вызывают смещение волосков (стереоцилий) волосковых клеток относительно покровной мембраны.
• Изгиб стереоцилий открывает механочувствительные каналы, входящий ток K⁺ (из эндолимфы) деполяризует клетку → открытие Ca²⁺ каналов → высвобождение нейромедиатора (глутамат) → генерация потенциалов действия в афферентных волокнах слухового нерва.

Кодирование частоты (высоты звука)

• Частотная локализация (телефоническая теория): максимальные колебания базилярной мембраны происходят в разных её участках в зависимости от частоты:
• Высокие частоты (≈20 кГц) — у основания улитки (жесткая узкая мембрана)
• Низкие частоты (≈20 Гц) — у верхушки (широкая мягкая мембрана)
• Частотная синхронизация (теория временного кодирования): для низких частот (< 2–3 кГц) потенциалы действия в волокнах слухового нерва синхронизируются с фазой звуковой волны (фазовый ло́к).

Кодирование интенсивности (громкости)

• Увеличение амплитуды колебаний приводит к большему изгибу стереоцилий, большему выбросу нейромедиатора, увеличению частоты разрядов в афферентных волокнах.
• Рекрутирование дополнительных волокон (большее число волосковых клеток возбуждается при более сильном звуке).
• Адаптивно изменяется активность наружных волосковых клеток (сокращение по типу «усилителя»).

Центральные пути

• Слуховой нерв (VIII пара) → кохлеарные ядра ствола → верхние оливарные комплексы → латеральная петля → нижние бугры четверохолмия → медиальное коленчатое тело таламуса → первичная слуховая кора (поля 41, 42 по Бродману).

> [!simple] Простыми словами: Во внутреннем ухе есть «микрофоны» — волосковые клетки. Когда жидкость колышется, они гнутся и вырабатывают электрические сигналы, которые бегут по нерву в мозг. Разные участки улитки отвечают за разные высоты звука (как струны пианино — чем длиннее струна, тем ниже звук).

---

Пороги восприятия

Порог слышимости — минимальная интенсивность звука (в децибелах относительно уровня 2×10⁻⁵ Па), при которой здоровый человек ощущает звук определённой частоты.

• Абсолютный порог зависит от частоты: максимальная чувствительность в диапазоне 1–4 кГц (порог ~0 дБ), на низких (100 Гц) — ~40 дБ, на высоких (10 кГц) — ~10–15 дБ.
• Порог дискомфорта (уровень ощущения ~80–100 дБ) — при котором звук вызывает неприятные ощущения.
• Болевой порог (~120–140 дБ) — при звуковом давлении около 200 Па и выше — боль в ухе, возможна травма барабанной перепонки.

Диагностика:

• Тональная пороговая аудиометрия — построение аудиограммы, где по вертикали откладывается интенсивность (дБ), по горизонтали — частота (Гц).
• Сравнение порогов воздушного и костного проведения позволяет отличить кондуктивную (поражение звукопроведения) от сенсоневральной (поражение звуковосприятия) тугоухости.

> [!simple] Простыми словами: Порог слышимости — минимальная громкость, при которой человек только начинает слышать звук (например, тиканье часов). Для высоких частот этот порог может быть выше, поэтому с возрастом или при поражении уха мы плохо слышим высокие звуки. Боль появляется только при очень громких звуках (как сирена).

> [!example] Пример: При аудиограмме нормально слышащего человека воздушный порог на частоте 1000 Гц равен 0 дБ. Если человек слышит только при 40 дБ, это тугоухость I степени.

---

Адаптация

Слуховая адаптация — временное снижение чувствительности слухового анализатора при длительном воздействии звука, восстанавливающееся после прекращения стимула.

• Быстрая адаптация (λ-адаптация) — в течение долей секунд — связана с десенситизацией синапсов волосковых клеток и уменьшением выброса нейромедиатора.
• Медленная адаптация (μ-адаптация) — минуты — обусловлена сокращением наружных волосковых клеток (эффективность «усилителя» снижается) и повышением порогов слухового нерва.
• При постоянном звуке порог слышимости повышается на 5–15 дБ (зависит от интенсивности и частоты). После прекращения звука порог возвращается к исходному за 2–5 минут.
• Рефлекс мышц среднего уха (акустический рефлекс) также вносит вклад в адаптацию к громким звукам.

> [!simple] Простыми словами: Если долго слушать громкий шум (например, стройку), уши «устают» и начинают слышать хуже — это адаптация. После тишины слух восстанавливается.

> [!critical] Ключевой факт: Адаптация — это физиологический процесс, обратимое повышение порога слышимости без повреждения структур уха. Отличие от утомления — степень и длительность восстановления.

---

Утомление

Слуховое утомление — более глубокое и длительное снижение слуховой чувствительности, возникающее после интенсивной и/или продолжительной звуковой нагрузки, с замедленным восстановлением (от минут до часов).

• Временный сдвиг порога (TTS — Temporary Threshold Shift) — после воздействия шума >80 дБ порог повышается на 20–40 дБ и восстанавливается за 1–24 часа (в зависимости от длительности и интенсивности).
• Механизм: метаболическое истощение волосковых клеток, накопление свободных радикалов, временное нарушение микроциркуляции улитки, снижение активности наружных волосковых клеток.
• При повторном или хроническом воздействии утомление может переходить в стойкое повышение порога (PTS — Permanent Threshold Shift) с гибелью волосковых клеток (шумовая травма).

Отличие от адаптации: адаптация — быстрая, обратимая, малая амплитуда (<15 дБ); утомление — дольше, глубже, с морфофункциональными изменениями на клеточном уровне.

> [!simple] Простыми словами: Утомление — это когда после громкого концерта или заводского шума уши «глохнут» на несколько часов или даже дней. Адаптация проходит за пару минут, утомление — дольше и опаснее: может перейти в хроническую потерю слуха.

---

Бинауральный слух

Бинауральный слух — способность воспринимать звук одновременно двумя ушами, что обеспечивает ряд преимуществ:

1. Локализация источника в горизонтальной плоскости (определение направления) на основе двух механизмов:

• Межушная разница во времени (ITD — Interaural Time Difference): для звуков с частотой < 1,5 кГц мозг фиксирует разницу прихода звука к правому и левому уху (до 0,6 мс при угле 90°).
• Межушная разница в интенсивности (ILD — Interaural Level Difference): для высоких частот (> 3 кГц) из-за акустической тени головы громкость у ближнего уха выше на 15–20 дБ.

2. Повышение разборчивости речи в шуме (эффект «коктейльной вечеринки»): мозг фильтрует помехи, используя разницу времени и громкости.

3. Бинауральная суммация громкости: один и тот же звук, подаваемый на оба уха, воспринимается как в 1,5–2 раза более громкий, чем при монозвуке (увеличение ~6 дБ).

4. Акустическая тень головы: для частот > 2 кГц голова задерживает звук, и в ухе, удаленном от источника, он ослаблен — это дополнительный ключ для локализации.

> [!simple] Простыми словами: Благодаря двум ушам мы можем понять, откуда идет звук (например, повернуть голову в сторону говорящего), а также лучше разбирать речь в шумном зале — мозг вычитает шумы, приходящие с разной стороны.

> [!example] Пример: Если человек закрывает одно ухо (моноуральный слух), ему гораздо сложнее найти источник звука в пространстве — он не может точно сказать, справа или слева звучит сигнал.

---

Ототопика

Ототопика (от греч. «otos» — ухо, «topos» — место) — способность слухового анализатора определять точное местоположение и расстояние до источника звука в трёхмерном пространстве.

Механизмы ототопики:

• Горизонтальная плоскость (азимут): бинауральные механизмы (ITD, ILD) — описаны выше. Для звуков, расположенных по средней линии (спереди-сзади), различие минимально, поэтому мы часто путаем «перед-зад» — дополнительно помогают поворот головы и спектральные изменения.
• Вертикальная плоскость (элевация): определяется спектральной фильтрацией звука ушной раковиной (auricle). Изгибы завитка и противозавитка создают спектральные провалы и пики на частотах 4–12 кГц, которые зависят от угла прихода звука по высоте.
• Расстояние до источника: оценивается по громкости, отношению прямой/отражённой звуковой волны, по спектральным изменениям (удалённые источники теряют высокие частоты из-за поглощения в воздухе).

Клиническое значение:

• Нарушение ототопики характерно для сенсоневральной тугоухости (особенно односторонней), при поражении стволовых и корковых слуховых центров.
• При кондуктивной тугоухости (например, отосклероз) ототопика может страдать за счёт смещения порогов, но чаще межушные различия сохраняются.
• Тестируется с помощью звуковой локации (предъявление щелчка или шума из разных точек) — порог латерализации.

> [!simple] Простыми словами: Ототопика — это умение не только понять, откуда звук (слева/справа), но и насколько далеко он, сверху или снизу. Ушная раковина работает как фильтр: по тому, как звук исказился, мозг догадывается, что источник выше, чем ухо.

> [!critical] Ключевой факт: Бинауральный слух и ототопика — разные, но взаимосвязанные понятия. Бинауральный слух — это просто работа двух ушей, а ототопика — сложный процесс локализации, включающий также свойства ушной раковины и корковую обработку.

---

Итог. Физиология слуха включает два основных блока: звукопроведение (механическая передача колебаний) и звуковосприятие (преобразование в нервные сигналы в улитке). Пороги восприятия, адаптация и утомление описывают количественные и качественные изменения слуховой чувствительности, а бинауральный слух и ототопика обеспечивают пространственную локализацию звука.

Все вопросы раздела: Подготовка к зачету по Оториноларингологии