Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Сперматогенез и овогенез: стадии и возрастная характеристика.

Гистология — СЗГМУ, Лечебное дело

Прогенез и эмбриогенез: общая характеристика

Прогенез (от греч. pro — до, genesis — развитие) — это совокупность процессов, происходящих в половых железах (гонадах) и приводящих к образованию зрелых половых клеток — гамет. Прогенез включает гаметогенез (сперматогенез и овогенез) и события, непосредственно предшествующие оплодотворению (созревание яйцеклетки, капацитация сперматозоидов). Основная биологическая задача прогенеза — формирование гаплоидных клеток, несущих половину генетического материала, и обеспечение возможности их слияния.

Эмбриогенез (от греч. embryon — зародыш) — это часть онтогенеза, охватывающая период от оплодотворения до рождения (выхода из яйцевых оболочек или полости матки). У человека эмбриогенез длится в среднем 40 недель (280 дней) и традиционно подразделяется на два основных периода: зародышевый (эмбриональный) — первые 8 недель, и плодный (фетальный) — с 9-й недели до рождения.

Периоды и основные стадии эмбриогенеза человека

В медицинской гистологии эмбриогенез человека подразделяют на следующие последовательные этапы:

1. Предзародышевый этап (прогенез + оплодотворение)

Это этап, предшествующий формированию собственно зародыша. Включает:

Гаметогенез (сперматогенез и овогенез).
Оплодотворение — слияние зрелого сперматозоида и овоцита второго порядка в ампуле маточной трубы с образованием зиготы (диплоидной клетки).

2. Зародышевый период (первые 8 недель)

Включает критические стадии, когда происходит закладка всех основных органов и систем.

Стадия оплодотворения и образования зиготы (1-е сутки).
Дробление (2–7-е сутки) — серия быстрых митотических делений зиготы без увеличения общего размера. Образуются сначала бластомеры, затем морула (16–32 клетки). На стадии 8–16 бластомеров начинается компактизация. В результате формируется бластоциста (полый шар с внутренней клеточной массой — эмбриобластом и трофобластом).
Имплантация (7–8-е сутки) — внедрение бластоцисты в эндометрий матки. Трофобласт начинает выделять протеолитические ферменты и дифференцируется на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт.
Гаструляция (14–21-е сутки) — образование трёх зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. У человека гаструляция проходит в две фазы:
Первая фаза (образование эпибласта и гипобласта).
Вторая фаза (образование первичной полоски, формирование мезодермы и хордального отростка).
Нейруляция (21–28-е сутки) — формирование нервной трубки из нейроэктодермы.
Гисто- и органогенез (4–8-я неделя) — закладка всех внутренних органов (сердца, печени, почек, лёгких, кишечника) и тканей. Плацентация завершается к концу 3-й недели, к 8-й неделе зародыш приобретает черты человека (длина около 30 мм).

3. Плодный период (с 9-й недели до рождения)

Характеризуется ростом плода, дальнейшим органогенезом, функциональным созреванием систем (ЦНС, эндокринной, иммунной). Критическое значение имеет формирование плацентарного барьера и обмена веществ через плаценту.

Сперматогенез: стадии и возрастная характеристика

Сперматогенез — процесс образования мужских половых клеток — сперматозоидов. Протекает в извитых семенных канальцах яичка. Длительность у человека около 64–75 суток.

Стадии сперматогенеза

1. Стадия размножения — митотическое деление сперматогоний (диплоидных стволовых клеток). Часть клеток остаётся стволовыми (резерв), часть дифференцируется в сперматогонии типа A и B. Деление происходит постоянно.

2. Стадия роста — сперматогонии типа B превращаются в сперматоциты I порядка (прелептотенные). В этой стадии происходят активная транскрипция, накопление РНК и белков. Сперматоциты I порядка вступают в первый мейотический деление.

3. Стадия созревания — включает два последовательных мейотических деления:

Первое мейотическое деление (редукционное) — из каждого сперматоцита I порядка (2n4c) образуются два сперматоцита II порядка (1n2c).
Второе мейотическое деление (эквационное) — из каждого сперматоцита II порядка образуются два сперматиды (1n1c). Таким образом, из одного сперматоцита I порядка образуются четыре гаплоидные сперматиды, соединённые цитоплазматическими мостиками.

4. Стадия формирования (спермиогенез) — сперматиды, не делясь, превращаются в зрелые сперматозоиды. Процесс включает:

Конденсацию ядра (замена гистонов на протамины).
Формирование акросомы (из комплекса Гольджи).
Отрастание жгутика (из центриоли).
Сбрасывание большей части цитоплазмы (остаточные тельца фагоцитируются клетками Сертоли).

Возрастная характеристика сперматогенеза у человека

Начало: Сперматогенез активируется в пубертатный период (около 12–13 лет) под действием гонадотропных гормонов гипофиза (ФСГ, ЛГ) и андрогенов (тестостерона).
Продолжительность активности: Сперматогенез протекает непрерывно и циклично в течение всей репродуктивной жизни мужчины. Полностью не прекращается даже в пожилом возрасте, хотя количество и качество сперматозоидов могут значительно снижаться (возрастное снижение фертильности).
Особенность календаря: Каждый цикл сперматогенеза занимает около 2,5 месяцев, и в разные отрезки канальца находятся на разных стадиях (волны сперматогенеза).

Овогенез: стадии и возрастная характеристика

Овогенез — процесс образования женских половых клеток — яйцеклеток. Протекает в яичниках (корковом веществе) и включает три стадии, но четвёртая стадия (формирования) отсутствует.

Стадии овогенеза

1. Стадия размножения — митотическое деление овогоний (диплоидные стволовые клетки). У человека происходит только во внутриутробном периоде (до 28-й недели). К моменту рождения девочки размножение прекращается, и максимальное число оогоний (около 6–7 миллионов) закладывается к 5-му месяцу внутриутробного развития.

2. Стадия роста — оогонии превращаются в овоциты I порядка (2n4c). Рост подразделяется на:

Малый рост — накопление органелл, РНК, желточных включений (происходит в фолликулах яичника).
Большой рост — увеличение цитоплазмы за счёт накопления желтка (вителлогенез) — характерен для многих животных, у человека выражен слабо.
В этой стадии овоцит I порядка вступает в профазу I мейоза, где задерживается на стадии диплотены (стадия «диктиотены»). Эта блокада длится до полового созревания.

3. Стадия созревания — происходит в фолликулах после полового созревания. Включает два мейотических деления:

Первое мейотическое деление (завершается перед овуляцией). Из овоцита I порядка образуются крупный овоцит II порядка (1n2c) и мелкое полярное (направительное) тельце.
Второе мейотическое деление (завершается только после оплодотворения). Овоцит II порядка находится на стадии метафазы II. Проникновение сперматозоида запускает завершение второго деления: из овоцита II порядка образуются зрелая яйцеклетка (1n1c) и второе полярное тельце.
Первое полярное тельце может также делиться (образуются два полярных тельца). Итого из одного овоцита I порядка образуется одна гаплоидная яйцеклетка и 3 полярных тельца (редуцированные клетки с минимальным запасом цитоплазмы).

Возрастная характеристика овогенеза у человека

Начало (закладка): Овогенез начинается во внутриутробном периоде (стадии размножения и роста). К рождению яичники содержат около 1–2 миллионов овоцитов I порядка (все они находятся в профазе I мейоза).
Половое созревание (менархе): С 11–13 лет под действием ФСГ и ЛГ овуляторные циклы периодически «снимают блок» с профазы I. Каждый менструальный цикл 1–2 фолликула проходят стадию созревания, один овоцит I порядка завершает первое деление, овоцит II порядка овулирует. Если оплодотворения не происходит, через 24–36 часов овоцит II порядка разрушается.
Продолжительность активности: Овогенез не является непрерывным. Он протекает циклично (один овоцит в месяц, в среднем 400–450 за всю репродуктивную жизнь). Запасы овоцитов исчерпываются к климактерическому периоду (45–55 лет). С возрастом повышается риск хромосомных аномалий (нерасхождение хромосом в мейозе), что связано с длительным «сроком хранения» овоцитов в профазе I (до 40–50 лет).
Прекращение: Овогенез полностью прекращается с наступлением менопаузы.

Все вопросы раздела: подготовка к экзамену по гистологии