Клеточная мембрана. Строение и функции. Типы межклеточных контактов.

Гистология, эмбриология, цитология — СПбГПМУ, Педиатрический факультет

Строение клеточной мембраны (плазмалеммы)

Жидкостно-мозаичная модель (Singer, Nicolson, 1972)

Клеточная мембрана — это динамическая структура, состоящая из липидного бислоя, в который погружены и по которому латерально диффундируют белки. Липиды и белки не зафиксированы жёстко, могут перемещаться в плоскости мембраны (латеральная диффузия) и, реже, переворачиваться (флип-флоп).

Липидный состав

• Фосфолипиды (глицерофосфолипиды, сфинголипиды) — образуют бислой: гидрофильные «головки» обращены к водной фазе, гидрофобные «хвосты» (жирные кислоты) — внутрь бислоя.
• Холестерин — встраивается между жирными кислотами, повышает механическую прочность и уменьшает проницаемость для малых водорастворимых молекул. Важен для регуляции текучести.
• Гликолипиды — расположены на наружном листке бислоя, участвуют в клеточной адгезии и распознавании (например, ганглиозиды).

Белковый состав

| Тип белка | Локализация | Примеры функций |

|-----------|-------------|------------------|

| Интегральные (трансмембранные) | Пронизывают бислой насквозь (однократно или многократно) | Каналы (Na⁺-канал), транспортеры (GLUT), рецепторы (инсулиновый) |

| Полуинтегральные | Погружены только в один слой бислоя | Ферменты (аденилатциклаза) |

| Периферические | На внутренней или внешней поверхности, связаны с другими белками или липидами | Белки цитоскелета (спектрин), ферменты (протеинкиназа C) |

Углеводный компонент (гликокаликс)

Наружная поверхность мембраны покрыта гликокаликсом — слоем олигосахаридов, ковалентно связанных с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Гликокаликс выполняет рецепторные, защитные и адгезивные функции.

Асимметрия мембраны

Наружный и внутренний листки бислоя различаются по липидному и белковому составу. Например, фосфатидилхолин и сфингомиелин преобладают снаружи, а фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин — на цитоплазматической стороне. Асимметрия поддерживается ферментами (флиппазами) и необходима для сигнальных путей (например, экспозиция фосфатидилсерина служит сигналом «съешь меня» для апоптоза).

> [!simple] Простыми словами: Клеточная мембрана похожа на «бутерброд» из двух слоёв жира (липиды), в который вставлены белки-«каналы» и «рецепторы». Снаружи она покрыта «липкой сахарной глазурью» (гликокаликс) для узнавания других клеток.

---

Функции клеточной мембраны

Барьерная (изолирующая)

Мембрана разделяет клетку и внешнюю среду, предотвращает свободную диффузию водорастворимых веществ и поддерживает градиенты ионов (K⁺, Na⁺, Ca²⁺).

Транспортная

Обеспечивает селективный перенос веществ:

• Пассивный транспорт (без затрат АТФ): диффузия (O₂, CO₂), облегчённая диффузия через каналы и переносчики (глюкоза через GLUT).
• Активный транспорт (с затратой АТФ): первично-активный (Na⁺/K⁺-АТФаза), вторично-активный (симпорт Na⁺ и глюкозы в эпителии кишечника).
• Везикулярный транспорт: эндоцитоз (пиноцитоз, фагоцитоз, рецепторно-опосредованный) и экзоцитоз (секреция гормонов, нейромедиаторов).

Рецепторная

Мембранные белки связывают сигнальные молекулы (гормоны, нейромедиаторы, антигены), запуская внутриклеточные каскады. Например, рецептор инсулина активирует тирозинкиназу.

Межклеточная адгезия и распознавание

Гликокаликс и адгезивные белки (кадгерины, интегрины) обеспечивают сцепление клеток друг с другом и с внеклеточным матриксом.

Сигнальная и ферментативная

В мембране локализованы ферменты (аденилатциклаза, фосфолипаза C), которые участвуют в образовании вторичных посредников (цАМФ, IP₃).

Поддержание формы и цитоскелета

Мембрана связана с цитоскелетом (актиновые филаменты через спектрин в эритроцитах) и обеспечивает механическую устойчивость клетки.

> [!example] Пример: Na⁺/K⁺-АТФаза (активный транспорт) — каждый цикл переносит 3 Na⁺ из клетки и 2 K⁺ в клетку за счёт гидролиза одной молекулы АТФ. Поддерживает потенциал покоя нервных и мышечных клеток.

---

Типы межклеточных контактов

Межклеточные контакты — специализированные участки плазматических мембран соседних клеток, обеспечивающие механическое соединение, изоляцию межклеточных пространств или прямую передачу веществ/сигналов. Классификация основана на функции и молекулярной организации.

1. Простые контакты (интердигитации)

• Строение: пальцевидные выпячивания мембраны одной клетки в углубления другой. Щель шириной 15–20 нм заполнена гликокаликсом.
• Функция: увеличение площади сцепления, механическая прочность.
• Локализация: эпителий мочевого пузыря, кожа.

2. Запирающие (плотные, tight junctions, zonula occludens)

• Строение: локальное слияние наружных листков бислоя двух клеток за счёт трансмембранных белков окклюдинов и клаудинов. Образуют «пояски» (zonula) вокруг верхушек клеток.
• Функция: герметизация межклеточного пространства, предотвращение диффузии воды и растворённых веществ (барьер для парацеллюлярного транспорта). Поддерживают полярность клеток (разделяют апикальную и базолатеральную мембраны).
• Локализация: эпителий кишечника, канальцы почек, гематоэнцефалический барьер.

3. Сцепляющие контакты (адгезивные)

Эти контакты обеспечивают механическое скрепление клеток через белки-кадгерины, связанные с цитоскелетом.

3.1. Опоясывающий контакт (zonula adherens, адгезивный поясок)

• Строение: трансмембранные белки кадгерины (E-кадгерин) связываются с кадгеринами соседней клетки в Ca²⁺-зависимой реакции. С цитоплазматической стороны кадгерины через катенины и винкулин прикрепляются к актиновым микрофиламентам.
• Функция: скрепление клеток, участие в формировании цитоскелетного «гардероба».
• Локализация: вокруг апикальной части клеток в эпителии (кишечник).

3.2. Десмосома (macula adhaerens, точечное сцепление)

• Строение: округлая структура. Трансмембранные белки десмоглеин и десмоколлин (из семейства кадгеринов). На внутренней стороне мембраны — десмоплакин и другие белки десмосомной бляшки, к которым прикрепляются промежуточные филаменты (кератин в эпителии, десмин в кардиомиоцитах).
• Функция: прочное механическое соединение, выдерживает большие нагрузки на растяжение.
• Локализация: эпидермис (кожа), миокард (вставочные диски), эпителий слизистых оболочек.

3.3. Гемидесмосома

• Строение: половина десмосомы — связь клетки с базальной мембраной. Трансмембранные белки интегрины (α6β4) соединяются с ламинином базальной мембраны, а внутриклеточно прикрепляются к промежуточным филаментам через плектин.
• Функция: прикрепление эпителиальных клеток к подлежащей соединительной ткани.
• Локализация: базальная поверхность клеток эпидермиса.

4. Коммуникационные контакты (щелевые, gap junctions, nexus)

• Строение: два полуканала (коннексоны) от соседних клеток стыкуются. Коннексон состоит из 6 субъединиц коннексинов. Центральная пора (≈1,5 нм) позволяет проходить малым молекулам (<1 кДа): ионам, вторичным посредникам (цАМФ, Ca²⁺), некоторым метаболитам.
• Функция: электрическая и метаболическая связь — передача ионов (возбуждение в кардиомиоцитах, гладкой мускулатуре), распространение сигналов (кальциевые волны). Открытие/закрытие канала зависит от pH, Ca²⁺, фосфорилирования.
• Локализация: миокард (вставочные диски), нейроны, эпителий печени, гладкие мышцы, эмбриональные ткани.

5. Синаптические контакты (химические синапсы)

• Строение: пресинаптическая мембрана и постсинаптическая мембрана, разделённые синаптической щелью (20–40 нм). Пресинаптическая часть содержит везикулы с нейромедиатором.
• Функция: передача сигнала от нервной клетки к эффектору (мышца, железа) или другому нейрону.
• **Не относятся к типичным межклеточным контактам (не являются адгезивными), но часто рассматриваются вместе.

> [!simple] Простыми словами: Межклеточные контакты — это «замки» и «замочки» между клетками. Плотные контакты — герметичные «прокладки» (не пропускают жидкость между клетками). Десмосомы — «заклёпки», которые крепко держат клетки друг за друга. Щелевые контакты — «дверцы» для ионов и сигналов, работают как прямая линия связи.

> [!example] Пример: В эпителии тонкой кишки плотные контакты (zonula occludens) не дают содержимому кишечника проникнуть между клетками, а десмосомы и щелевые контакты обеспечивают механическую прочность и координацию перистальтики.

> [!critical] Ключевой факт: «Жидкостно-мозаичная модель» — основа строения мембраны. Главные типы контактов: плотные (герметизация), десмосомы (механическое скрепление), щелевые (прямая связь). Запомните их белки: для плотных — клаудины/окклюдины, для десмосом — кадгерины и десмоплакин, для щелевых — коннексины.

---

Итог. Клеточная мембрана построена по жидкостно-мозаичному принципу из липидов, белков и углеводов; выполняет барьерную, транспортную, рецепторную и сигнальную функции. Межклеточные контакты делятся на запирающие (плотные), сцепляющие (адгезивные) и коммуникационные (щелевые), обеспечивая герметичность, прочность и межклеточную коммуникацию.

Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по Гистологии, эмбриологии, цитологии