Нормальная физиология — ПСБГПМУ, Лечебное дело
Возбудимость — это способность живой ткани (нервной, мышечной, железистой) отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и генерацией процесса возбуждения. Количественной мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Чем ниже порог, тем выше возбудимость ткани.
Возбуждение — это активный физиологический процесс, возникающий в возбудимых тканях в ответ на действие раздражителя. Он проявляется изменением мембранного потенциала покоя (МПП), генерацией потенциала действия (ПД) и, в дальнейшем, специфической реакцией ткани (сокращение мышцы, выделение медиатора, проведение импульса).
> [!simple] Простыми словами: Возбудимость — это "чувствительность" клетки к раздражителю. Возбуждение — это сам ответ клетки на раздражитель, её "активация", которая проявляется электрическими изменениями на мембране.
В зависимости от силы раздражителя и состояния мембраны, возбуждение может протекать в двух формах:
1. Местное возбуждение (локальный ответ).
2. Распространяющееся возбуждение (потенциал действия).
---
Местное возбуждение — это нераспространяющееся электрическое изменение мембраны, возникающее в зоне действия подпорогового раздражителя. Оно представляет собой частичную деполяризацию мембраны, не достигающую критического уровня деполяризации (КУД).
1. Градуальность (зависимость от силы стимула).
Амплитуда местного возбуждения прямо пропорциональна силе действующего раздражителя. Чем сильнее подпороговый стимул, тем больше деполяризация. Это закон силы.
> [!formula] Закон силы для местного возбуждения
>
> Где \( V_{местн} \) — амплитуда местного возбуждения, \( F_{стимула} \) — сила подпорогового раздражителя.
2. Отсутствие порога.
Местное возбуждение возникает при любой силе раздражителя, превышающей половину пороговой (так называемый критический уровень для локального ответа). Строгого порога нет — есть плавное нарастание ответа.
3. Способность к суммации.
Если два или более подпороговых стимула действуют на клетку с малым интервалом, их эффекты могут суммироваться.
При достижении в результате суммации КУД возникает распространяющийся потенциал действия.
4. Локальный характер (затухающее распространение).
Местное возбуждение распространяется от места возникновения на небольшое расстояние (несколько миллиметров) и затухает (декремент). Затухание обусловлено шунтирующим действием соседних участков мембраны и утечкой тока через ионные каналы.
5. Отсутствие рефрактерности.
В зоне местного возбуждения возбудимость ткани повышена. Клетка остается способной отвечать на последующие раздражители (в отличие от рефрактерности при ПД). Это состояние называется экзальтацией.
> [!example] Пример: Если слабо надавить пальцем на кожу (подпороговый стимул), рецепторы генерируют местное возбуждение — рецепторный потенциал. Он не вызовет потенциал действия и не дойдет до мозга, но при суммировании с соседними стимулами может перерасти в распространяющееся возбуждение (ощущение прикосновения).
---
Распространяющееся возбуждение — это потенциал действия (ПД), который возникает при действии порогового или надпорогового раздражителя и способен распространяться вдоль мембраны клетки без затухания.
1. Подчинение закону "всё или ничего".
Если сила раздражителя достигает порога (или превышает его), возникает ПД максимальной амплитуды, характерной для данной клетки. Увеличение силы стимула выше порога не меняет амплитуду и длительность ПД. Если сила стимула ниже порога — ПД не возникает.
> [!simple] Простыми словами: Либо возникает полный ответ (импульс), либо не возникает никакого. Промежуточных вариантов "слабого" импульса не бывает.
2. Наличие порога.
Для запуска ПД необходимо достижение критического уровня деполяризации (КУД). КУД — это пороговый уровень мембранного потенциала (обычно около -50...-55 мВ для нейронов), при котором открываются потенциал-зависимые натриевые каналы, лавинообразно увеличивающие натриевый ток внутрь клетки.
3. Фазовый характер.
Распространяющееся возбуждение проходит через строго определенные фазы:
4. Распространение без затухания (бездекрементно).
ПД распространяется вдоль мембраны на большие расстояния, не уменьшая амплитуды. Это достигается за счет того, что деполяризация впереди лежащих участков мембраны вызывает открытие новых натриевых каналов и "подпитку" волны.
5. Наличие рефрактерности (невозбудимости).
Во время генерации ПД и сразу после него возбудимость ткани падает.
> [!critical] Ключевой факт: Главное отличие местного возбуждения от распространяющегося — наличие или отсутствие рефрактерности. Местное возбуждение повышает возбудимость, распространяющееся — снижает ее (вплоть до абсолютной невозбудимости). Именно рефрактерность делает ПД дискретным событием и определяет максимальную частоту импульсации в ткани.
6. Регенеративный (самоподдерживающийся) характер.
Деполяризация мембраны до КУД сама усиливает натриевый ток (положительная обратная связь), что приводит к самопроизвольному доведению процесса до пика. Это делает ПД стереотипным и независимым от силы стимула после его запуска.
> [!example] Пример: При уколе пальца (надпороговый раздражитель в рецепторах боли) генерируется ПД, который пробегает по аксону от пальца к спинному мозгу без потери силы сигнала. На всем протяжении импульс имеет одинаковую амплитуду (закон "всё или ничего").
---
| Характеристика | Местное возбуждение | Распространяющееся возбуждение (ПД) |
| :--- | :--- | :--- |
| Раздражитель | Подпороговый | Пороговый и надпороговый |
| Закон | Градуальности (силы) | "Всё или ничего" |
| Амплитуда | Зависит от силы стимула | Максимальна, постоянна |
| Суммация | Да (временная и пространственная) | Нет |
| Распространение | Локально, с затуханием (декремент) | Без затухания (бездекремент) |
| Рефрактерность | Отсутствует (повышена возбудимость) | Есть (абсолютная и относительная) |
| Порог | Отсутствует (есть "критический уровень") | Строгий порог (КУД) |
---
> [!critical] Ключевой факт: Местное возбуждение — это градуальный, локальный, нерефрактерный процесс, подчиняющийся закону силы. Распространяющееся возбуждение (ПД) — это стереотипный, самоподдерживающийся, рефрактерный процесс, подчиняющийся закону "всё или ничего" и распространяющийся без затухания. Взаимосвязь: местное возбуждение (суммируясь) является обязательным этапом запуска ПД.
---
Итог. Возбудимость — это мера готовности ткани к ответу, а возбуждение — сам ответ. Местное возбуждение служит пусковым механизмом для обязательного условия (достижение КУД), после чего возникает стереотипный потенциал действия, обеспечивающий быструю передачу сигнала на расстояние.
Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по Нормальной физиологии