Гистология, цитология, эмбриология — БФУ, Лечебное дело
1. Клетка есть наименьшая единица живого.
2. Клетки разных организмов сходны по строению и основным проявлениям жизнедеятельности, то есть гомологичны.
3. Размножение клеток происходит путём деления исходной клетки.
4. В многоклеточном организме клетки объединены в ткани и органы, связаны межклеточными, гуморальными и нервными влияниями и подчинены целому.
Из второго положения следует гомология: одинаковое строение плазмолеммы, одинаковый набор органелл, общий генетический код. Четвёртое положение указывает на подчинённость клетки организму и объясняет, почему вне ткани клетка меняет форму и обмен.
Теория в исходном виде утверждала, что организм целиком состоит из клеток. Дальнейшее изучение тканей показало, что это верно не полностью: наряду с клетками в организме существуют структуры, клетками не являющиеся, но клеточного происхождения.
Дифференцировка - процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между клетками, происходящими от общего предшественника.
Все клетки организма несут одинаковый геном, различия создаются избирательной активностью генов: в каждом типе клеток работает своя часть генома, остальная репрессирована. Поэтому дифференцировка есть не утрата генетического материала, а изменение характера его использования.
Процесс проходит в несколько этапов.
Детерминация - выбор пути развития, совершаемый задолго до появления видимых различий. Детерминированная клетка внешне ещё не отличается от соседей, но программа её развития уже задана и в обычных условиях необратима.
Коммитирование - последовательное ограничение возможных путей развития. Стволовая клетка крови способна дать начало любому форменному элементу, полустволовая уже только миелоидному либо лимфоидному ряду, унипотентный предшественник только одному типу клеток.
Специализация - появление морфологических и биохимических признаков зрелой клетки: накопление определённых органелл, синтез специфических белков, изменение формы.
Совокупность клеток, составляющих последовательные стадии дифференцировки от стволовой клетки до зрелой, называют дифферон. Ткань, как правило, состоит из нескольких дифферонов.
Дифференцировка сопровождается утратой способности к делению. Высокоспециализированные клетки, такие как нейрон или кардиомиоцит, делиться не могут, и восстановление их числа после гибели невозможно.
Постклеточные структуры образуются в результате крайней степени дифференцировки, при которой клетка утрачивает ядро и большую часть органелл, сохраняя одну специализированную функцию.
Эритроцит в ходе эритропоэза теряет ядро на стадии нормобласта, а затем митохондрии и рибосомы. Остаётся двояковогнутый диск, заполненный гемоглобином и окружённый плазмолеммой с развитым подмембранным цитоскелетом из спектрина и анкирина. Отсутствие митохондрий означает, что эритроцит получает энергию только анаэробным гликолизом и не потребляет переносимый им кислород. Отсутствие ядра делает невозможным обновление белков, чем и ограничен срок жизни клетки в 120 суток.
Роговые чешуйки эпидермиса - конечная стадия дифференцировки кератиноцита. Клетка теряет ядро и органеллы, заполняется кератином, объединённым филаггрином в плотные пучки, и приобретает прочную оболочку из белка инволюкрина. Чешуйки соединены межклеточным цементирующим веществом липидной природы и образуют барьер, непроницаемый для воды и микроорганизмов.
Кровяные пластинки представляют собой фрагменты цитоплазмы мегакариоцита, отделившиеся по демаркационным мембранам. Ядра они не имеют, но содержат гранулы, митохондрии и элементы цитоскелета, поэтому сохраняют способность к активации, изменению формы и секреции.
Это надклеточные структуры, в которых общая цитоплазма содержит множество ядер.
Симпласт возникает путём слияния отдельных клеток, границы между которыми исчезают полностью.
Примером служит мышечное волокно скелетной мышцы. В эмбриогенезе миобласты выстраиваются в цепочку и сливаются, образуя миотубу, которая затем созревает в мышечное волокно с сотнями ядер, лежащих под плазмолеммой. Общая цитоплазма позволяет сократительному аппарату работать как единое целое по всей длине волокна. Рядом с волокном под базальной мембраной сохраняются неслившиеся клетки-сателлиты, за счёт которых идёт регенерация.
Второй пример - симпластотрофобласт плаценты, образующийся слиянием клеток цитотрофобласта. Отсутствие межклеточных границ обеспечивает сплошность барьера между кровью матери и плода.
Синцитий отличается тем, что клетки сохраняют обособленность, но связаны цитоплазматическими мостиками. Мостики возникают из-за незавершённого цитокинеза: ядро делится, а цитоплазма разделяется не до конца. Так устроены развивающиеся половые клетки в извитых канальцах семенника: сперматогонии и их потомки соединены мостиками вплоть до поздних стадий, благодаря чему целая группа клеток развивается синхронно.
Межклеточное вещество - продукт жизнедеятельности клеток, располагающийся между ними и выполняющий опорную, трофическую и регуляторную функции. Клеточной структурой оно не является, но создаётся клетками и ими же разрушается при перестройке ткани.
Источником служат клетки соответствующей ткани: фибробласт в соединительной ткани, хондробласт в хрящевой, остеобласт в костной. Белковые компоненты синтезируются по обычному пути через гранулярную сеть и комплекс Гольджи, выводятся экзоцитозом в виде предшественников и собираются в волокна уже вне клетки.
В составе межклеточного вещества различают две части.
Волокна.
Основное аморфное вещество - гель, образованный гликозаминогликанами, протеогликанами и гликопротеинами, в котором растворены вода и ионы. Главный гликозаминогликан - гиалуроновая кислота, удерживающая большой объём воды. Через этот гель идёт диффузия веществ между кровью и клетками, поэтому изменение его вязкости прямо влияет на питание ткани. Фермент гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту и снижает вязкость геля, облегчая проникновение веществ: это свойство используют некоторые бактерии для распространения в тканях, а сперматозоид для прохождения через лучистый венец яйцеклетки.
Соотношение клеток и межклеточного вещества различно в разных тканях. В эпителии межклеточного вещества практически нет, в рыхлой соединительной ткани его много и клетки лежат свободно, в костной ткани оно обызвествлено и преобладает над клетками, в крови оно жидкое и представлено плазмой.
Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по гистологии, цитологии, эмбриологии