Гистология, цитология, эмбриология — БФУ, Лечебное дело
Клетка - ограниченная активной мембраной упорядоченная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в совокупности процессов обмена и энергии и поддерживающих и воспроизводящих всю систему в целом.
Общий план строения эукариотической клетки
Наблюдение клеток началось задолго до теории. В 1665 году Роберт Гук, рассматривая срез пробки, увидел ячейки и назвал их cellulae. Антони ван Левенгук описал эритроциты, сперматозоиды и одноклеточные организмы. Однако увиденное оставалось набором разрозненных наблюдений: клеточную стенку принимали за главное, а содержимое ячейки считали второстепенным.
Я. Пуркинье в 1830-е годы описал живое содержимое клетки и ввёл для него термин протоплазма. Тем самым центр тяжести сместился с оболочки на содержимое, и стало возможно сравнивать клетки растений и животных, у которых стенки нет.
М. Шлейден в 1838 году показал, что все растительные ткани состоят из клеток, и рассмотрел вопрос об их происхождении, хотя сам механизм описал неверно, предположив образование клетки из бесструктурного вещества вокруг ядра.
Т. Шванн в 1839 году в работе «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» распространил вывод Шлейдена на животных и сформулировал клеточную теорию. Её исходное содержание сводилось к трём положениям: все организмы состоят из клеток, клетки растений и животных сходны по строению, клетка представляет собой самостоятельную единицу жизнедеятельности.
Р. Вирхов в 1858 году дополнил теорию положением omnis cellula ex cellula - каждая клетка происходит только от клетки путём деления. Этим была отвергнута идея образования клеток из неоформленного вещества. Вирхов приложил теорию к медицине и создал целлюлярную патологию: болезнь он рассматривал как нарушение жизнедеятельности определённых клеток, а не организма в целом.
1. Клетка есть наименьшая единица живого.
2. Клетки разных организмов сходны по строению и основным проявлениям жизнедеятельности, то есть гомологичны.
3. Размножение клеток происходит путём деления исходной клетки.
4. В многоклеточном организме клетки объединены в ткани и органы, связаны межклеточными, гуморальными и нервными влияниями и подчинены целому.
Четвёртое положение отличает современную формулировку от исходной. Шванн считал клетку самостоятельной единицей, живущей собственной жизнью, и организм представлялся суммой таких единиц. Развитие учения о тканях показало, что поведение клетки в организме определяется её окружением.
Образование секреторного белка требует согласованной работы нескольких структур.
Информационная РНК, синтезированная в ядре, выходит через ядерные поры к рибосомам гранулярной эндоплазматической сети. Трансляция идёт с одновременным переносом растущей цепи в полость канальца, где белок отделён от гиалоплазмы мембраной. В полости начинается посттрансляционная модификация: замыкаются дисульфидные связи, присоединяются олигосахариды, формируется пространственная структура.
Из сети белок в транспортных пузырьках поступает на цис-полюс комплекса Гольджи и последовательно проходит через цистерны. Здесь гликозилирование завершается, белок подвергается ограниченному протеолизу, если требуется превратить предшественник в активную форму, и сортируется по назначению. На транс-полюсе формируются секреторные гранулы.
Небелковые вещества синтезируются иначе. Стероиды, липиды и гликоген образуются ферментативно на мембранах агранулярной сети, без участия рибосом и матричного механизма.
Перемещение веществ внутри клетки не является диффузией. Его обеспечивают два механизма.
Везикулярный транспорт. Вещество переносится в мембранном пузырьке, который отшнуровывается от мембраны-донора и сливается с мембраной-мишенью. Адресность задаётся белками оболочки пузырька и белками узнавания на мембране-мишени. Этим путём идут потоки от эндоплазматической сети к комплексу Гольджи, от Гольджи к плазмолемме и к лизосомам, а также обратные потоки, возвращающие мембранный материал.
Транспорт по элементам цитоскелета. Микротрубочки служат направляющими, по которым пузырьки и органеллы передвигают белки-моторы: кинезин перемещает груз к периферии клетки, динеин к центру. Так осуществляется, в частности, аксональный транспорт в нейроне, где расстояние от тела клетки до окончания может достигать десятков сантиметров.
Расщепление поступивших извне и собственных отработавших структур происходит в лизосомах.
Первичная лизосома отделяется от транс-полюса комплекса Гольджи и содержит неактивные кислые гидролазы. Активность ферментов требует pH около 5, который поддерживается протонным насосом мембраны.
Материал поступает тремя путями. При эндоцитозе частица или раствор захватываются плазмолеммой и попадают в эндосому, которая сливается с первичной лизосомой, образуя фаголизосому. При аутофагии собственная повреждённая органелла окружается мембраной с образованием аутофагосомы, которая также сливается с лизосомой. Третий путь - прямое поступление растворимых белков через мембрану при участии белков-шаперонов.
Структуру, в которой идёт расщепление, называют вторичной лизосомой. Непереваренный остаток остаётся в остаточном тельце. У длительно живущих клеток остаточные тельца накапливаются и содержат пигмент липофусцин, количество которого нарастает с возрастом.
Нарушение работы отдельных лизосомальных ферментов лежит в основе группы наследственных болезней накопления. При отсутствии нужной гидролазы её субстрат накапливается во вторичных лизосомах, клетка увеличивается в объёме и постепенно теряет функцию. К этой группе относятся болезнь Тея-Сакса, болезнь Гоше, мукополисахаридозы.
Работа комплекса Гольджи и лизосом: эндоцитоз, первичная и вторичная лизосома, выведение остатков
Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по гистологии, цитологии, эмбриологии