Клеточная стенка грамположительных бактерий: ультраструктура, химический состав, функции и

Микробиология, вирусология, микробиология полости рта — ПСБГПМУ, Стоматология

Химический состав и организация клеточной стенки

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гетерополимерную структуру толщиной 20–80 нм, построенную из нескольких слоёв пептидогликана (муреина). Основу составляет муреиновый мешок — единая макромолекула, охватывающая всю клетку.

Основные компоненты

• Пептидогликан (муреин) — 40–90% сухой массы стенки. Состоит из линейных полисахаридных цепей (чередование N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединённых β-1,4-гликозидной связью), сшитых пептидными мостиками.
• Тейхоевые кислоты — полимеры глицерина или рибитола, соединённые фосфодиэфирными связями, ковалентно прикреплённые к N-ацетилмурамовой кислоте пептидогликана или к липидам мембраны (липотейхоевые).
• Полисахариды — нейтральные или кислые гетерополисахариды, ассоциированные с пептидогликаном.
• Белки — ферменты (аутотранспортёры, сортазы), адгезины, ферменты модификации стенки (например, PBP — пенициллин-связывающие белки).

Структура пептидогликана

1. Дисахаридный мономер: N-ацетилглюкозамин (GlcNAc) + N-ацетилмурамовая кислота (MurNAc).

2. Пептидный «хвост»: от карбоксильной группы MurNAc отходит L-аланин — D-глутаминовая кислота — L-лизин (или диаминопимелиновая кислота) — D-аланин.

3. Пептидный мостик (у Staphylococcus aureus — пентаглициновый) соединяет ε-аминогруппу L-лизина одной цепи с D-аланином соседней.

> [!simple] Простыми словами: клеточная стенка грамположительных бактерий похожа на многослойную кольчугу из сахаров и аминокислот. Основной материал — пептидогликан, который работает как прочная сетка. Тейхоевые кислоты — это длинные «волокна», пронизывающие эту сетку и выходящие наружу.

Ультраструктура

При электронной микроскопии окрашенных срезов видна гомогенная электронно-плотная зона толщиной 20–60 нм, непосредственно прилегающая к цитоплазматической мембране. Отличительные особенности:

• Отсутствие внешней мембраны (в отличие от грамотрицательных бактерий).
• Многослойность пептидогликана: от 20 до 40 слоёв (у грамотрицательных — 1–2 слоя).
• Тейхоевые кислоты пронизывают всю толщу пептидогликана и выходят на поверхность, образуя электронно-прозрачный «слой» при негативном контрастировании.
• Физическая непрерывность: нет лакунарных промежутков между слоями.
• Перфорация порами: эффективный диаметр пор в нативном состоянии — 2–6 нм (проходят малые молекулы и ионы).

Сравнительная толщина (ориентировочные данные)

| Признак | Грамположительные | Грамотрицательные |

|-----------------------|-------------------|-------------------|

| Толщина пептидогликана | 20–80 нм | 2–7 нм |

| Число слоёв | 20–40 | 1–2 |

| Наличие внешней мембраны | нет | есть |

Функции клеточной стенки

• Механическая защита — поддержание формы клетки, устойчивость к осмотическому давлению (до 20–25 атм).
• Формообразование — детерминация морфологии (кокки, палочки и т.д.).
• Рецепторная функция — связывание бактериофагов, бактериоцинов, антибиотиков (например, ванкомицина — с D-Ala-D-Ala).
• Адгезия — тейхоевые кислоты опосредуют прикрепление к эпителиальным клеткам хозяина.
• Антигенная функция — тейхоевые кислоты являются основными антигенами (позволяют серотипирование стрептококков).
• Обеспечение проницаемости — фильтр для молекул размером до ~50 кДа.
• Участие в патогенности — компоненты стенки индуцируют воспалительный ответ (липотейхоевая кислота — агонист TLR-2).
• Регуляция деления — сайты сборки дивисомы, обеспечение дочерним клеткам полноценной стенки.

> [!example] Пример: при действии лизоцима (расщепляет β-1,4-связь между GlcNAc и MurNAc) клеточная стенка грамположительных бактерий разрушается, клетка подвергается осмотическому лизису — образуются сферопласты.

Морфогенез

Биосинтез пептидогликана

Процесс идёт в три этапа (цитоплазматический, мембранный, внеклеточный):

1. Цитоплазматический этап: образование UDP-MurNAc-пентапептида из UDP-N-ацетилглюкозамина, фосфоенолпирувата и аминокислот.

2. Мембранный этап: перенос на бактопренол (С55-изопреноид) — липидный переносчик. На нём происходит сборка дисахарид-пентапептидного мономера (липид II).

3. Внеклеточный этап: трансгликозилирование (удлинение полисахаридной цепи) и транспептидирование (сшивка пептидных цепей).

Транспептидирование

Катализируется пенициллин-связывающими белками (PBP):

• Удаляется концевой D-аланин с одной пептидной цепи.
• Образуется пептидная связь между свободной аминогруппой L-лизина и D-аланином соседней цепи.
• Торможение этого этапа β-лактамными антибиотиками (пенициллин, цефалоспорины) останавливает сборку стенки.

Обновление стенки при росте

Поскольку пептидогликан — единый «мешок», его растяжение требует скоординированной работы:

• Аутолизины (гидролазы) расщепляют существующие связи, создавая «окна» для встраивания нового материала.
• Синтез нового пептидогликана идёт в зоне деления (у кокков — в экваториальной перетяжке, у палочек — боковая стенка).
• После репликации хромосомы и сборки дивисомы формируется перегородка между дочерними клетками.

Регуляция

Скорость биосинтеза зависит от фазы роста (максимум в экспоненциальной фазе), доступности предшественников и действия факторов окружающей среды (например, низкий pH замедляет транспептидирование).

> [!critical] Ключевой факт: клеточная стенка грамположительных бактерий — это многослойный пептидогликан с ковалентно присоединёнными тейхоевыми кислотами, не имеющий внешней мембраны. Её биосинтез — мишень для β-лактамных антибиотиков и лизоцима. Толщина стенки (20–80 нм) является диагностическим признаком при окраске по Граму.

---

Итог. Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой уникальную многослойную муреиновую структуру толщиной до 80 нм, содержащую тейхоевые кислоты и лишённую внешней мембраны. Её морфогенез включает три этапа сборки с участием бактопренола и PBP, а ключевая функция — обеспечение прочности при высоком осмотическом давлении и взаимодействие с факторами иммунной системы хозяина.

Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по Микробиологии, вирусологии, микробиологии полости рта