Общий план строения эукариотической клетки. Способы репродукции клеток, и их

Гистология, эмбриология, цитология — СПбГПМУ, Стоматологический факультет

Общий план строения эукариотической клетки

Эукариотическая клетка (от греч. eu — истинный, karyon — ядро) характеризуется наличием оформленного ядра, отграниченного от цитоплазмы двойной ядерной мембраной, и сложной системой внутриклеточных мембранных органелл. План строения принципиально един для клеток животных, растений, грибов и простейших, но имеет видовые и тканевые вариации.

Компоненты клетки

Клетка состоит из трёх обязательных компонентов:

1. Плазматическая мембрана (плазмолемма) — билипидный слой с интегральными, полуинтегральными и периферическими белками. Выполняет барьерную, рецепторную, транспортную и сигнальную функции.

2. Цитоплазма — объединяет цитозоль (гиалоплазма) и органеллы.

• Гиалоплазма — коллоидный раствор белков, ферментов гликолиза, АТФ, метаболитов, ионов. В ней протекают реакции гликолиза, синтез жирных кислот и пентоз.
• Органеллы — постоянные структуры с определённой функцией. Делить их можно на:
• Мембранные (одномембранные и двумембранные);
• Немембранные.

3. Ядро — хранитель генетической информации (ДНК), место транскрипции и сборки рибосомных субъединиц (ядрышко).

Органеллы: классификация и функции

Мембранные органеллы

Одномембранные:

• Гранулярная эндоплазматическая сеть (ГЭС) — система уплощённых цистерн с рибосомами. Синтез экспортируемых и мембранных белков, их первичная укладка и гликозилирование.
• Гладкая ЭПС (агранулярная) — лишена рибосом. Синтез липидов, стероидов, детоксикация ксенобиотиков, депонирование Ca²⁺ (в мышечных клетках — саркоплазматический ретикулум).
• Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) — стопка из 5–8 уплощённых цистерн (диктиосомы). Модификация, сортировка и упаковка белков в секреторные везикулы; синтез полисахаридов; образование лизосом.
• Лизосомы — пузырьки (0,2–0,8 мкм) с гидролитическими ферментами (кислая фосфатаза, протеазы, нуклеазы, липазы). Участвуют в внутриклеточном переваривании (аутофагия, гетерофагия). Кислая среда поддерживается H⁺-АТФазой.
• Пероксисомы — мелкие пузырьки (0,1–0,5 мкм) с оксидазами (каталаза, D-аминокислотоксидаза). Обезвреживание перекиси водорода, окисление жирных кислот с очень длинной цепью.

Двумембранные:

• Митохондрии — энергетический центр. Имеют наружную и внутреннюю мембрану (с кристами), матрикс (с собственной кольцевой ДНК, рибосомами 70S). Окислительное фосфорилирование — синтез АТФ (98% клеточной энергии). Характерен полуматочный тип наследования (только от матери).
• Пластиды — только у растительных клеток. Основные типы: хлоропласты (фотосинтез, содержат тилакоиды и ДНК), лейкопласты (запасание крахмала), хромопласты (каротиноиды).

> [!simple] Простыми словами: Мембранные органеллы — это "цеха" и "склады" клетки, каждый выполняет свою работу: одни производят белок (ГЭС), другие упаковывают (Гольджи), третьи переваривают мусор (лизосомы), а митохондрии — "электростанции", вырабатывающие энергию.

Немембранные органеллы

• Рибосомы — комплексы рРНК и белков (субъединицы 60S и 40S у эукариот). Место трансляции (синтеза полипептидной цепи). Бывают свободными (в цитозоле — синтез белков для самой клетки) и прикреплёнными (к ГЭС).
• Цитоскелет — динамическая система филаментов:
• Микротрубочки (α- и β-тубулин) — опора, транспорт везикул, образование веретена деления, ресничек, жгутиков.
• Микрофиламенты (актин) — сокращение (с миозином), изменение формы, движение клеток.
• Промежуточные филаменты (кератины, виментин, ламины) — механическая прочность, фиксация ядра.
• Центриоли — парные цилиндрические структуры (9 триплетов микротрубочек), входят в состав клеточного центра. Организуют деление (**

митотическое веретено**) и формируют базальные тельца ресничек и жгутиков.

Включения

Непостоянные образования, запасы или временные компоненты:

• Трофические — гликоген (печень, мышцы), липиды (жировая ткань), белок (желток яйцеклетки);
• Секреторные гранулы — ферменты, гормоны (зимогены поджелудочной железы);
• Пигменты — меланин, гемоглобин;
• Экскреты — кристаллы солей, продукты метаболизма (мочевая кислота).

> [!example] Пример: Гепатоцит (клетка печени) содержит крупные включения гликогена (трофическая функция), развитые ГЭС и Гольджи (синтез альбумина и факторов свёртывания), множество митохондрий (энергия для метаболизма).

---

Способы репродукции клеток и их особенности

Репродукция (размножение) клеток — процесс, лежащий в основе роста, развития, регенерации и передачи наследственной информации. У эукариот выделяют три основных способа: митоз, мейоз и амитоз.

Клеточный цикл

Клеточный цикл — период от одного деления до другого, состоит из интерфазы (90% времени) и митотического деления (М-фаза).

• Интерфаза:
• G₁-фаза (пресинтетическая) — активный рост, синтез РНК и белков, подготовка к репликации.
• S-фаза (синтетическая) — репликация ДНК (количество ДНК удваивается с 2c до 4c).
• G₂-фаза (постсинтетическая) — синтез тубулина, сборка центриолей, накопление АТФ.
• М-фаза — митоз (кариокинез) и цитокинез.

Митоз — непрямое деление

Способ деления соматических клеток, обеспечивающий точную передачу генетического материала дочерним клеткам (кариотип 2n, хромосомы двухроматидные — 2n4c → 2n2c).

Фазы митоза:

1. Профаза — спирализация хромосом (видимые нити), исчезновение ядрышка, фрагментация ядерной оболочки, формирование веретена деления.

2. Метафаза — хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости (метафазная пластинка), кинетохоры прикрепляются к микротрубочкам.

3. Анафаза — расхождение сестринских хроматид (теперь — дочерние хромосомы, 2n2c) к противоположным полюсам. Самая короткая фаза.

4. Телофаза — деконденсация хромосом, формирование ядерной оболочки, нуклеол.

Цитокинез — разделение цитоплазмы: в животных клетках — перетяжка (актин-миозиновое кольцо), в растительных — фрагмопласт (образование клеточной пластинки).

Особенности митоза:

• Две дочерние клетки генетически идентичны материнской;
• Обеспечивает рост организма, регенерацию, замещение погибших клеток;
• Длится в среднем 30–60 минут у животных, до 2–3 часов у растений.

Мейоз — редукционное деление

Способ образования гамет (сперматозоидов, яйцеклеток) и спор у растений. Количество хромосом уменьшается вдвое (диплоидный → гаплоидный), обеспечивается генетическая рекомбинация.

Состоит из двух последовательных делений без репликации между ними.

Первое деление (мейоз I) — редукционное:

• Профаза I — самая длительная и сложная (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез).
• Зиготена — конъюгация гомологичных хромосом (образование бивалентов);
• Пахитена — кроссинговер (обмен участками между несестринскими хроматидами), формируются хиазмы;
• Диплотена — отталкивание хромосом в бивалентах, хиазмы видимы.
• Метафаза I — биваленты выстраиваются по экватору по принципу случайного распределения отцовских и материнских гомологов.
• Анафаза I — к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы (каждая из двух хроматид, 2n4c → 1n2c у каждого полюса).
• Телофаза I — идёт цитокинез, образуются две клетки с гаплоидным набором.

Интерфаза между делениями — короткая, репликация ДНК отсутствует.

Второе деление (мейоз II) — эквационное (как митоз):

• Профаза II, метафаза II, анафаза II (расходятся сестринские хроматиды — 1n2c → 1n1c), телофаза II.

Результат: 4 гаплоидные клетки (1n1c) — сперматиды или ооциты второго порядка + полярные тельца (у женщины).

Особенности мейоза:

• Уменьшение числа хромосом (редукция);
• Кроссинговер — источник комбинативной изменчивости;
• Случайное распределение гомологичных хромосом (независимое комбинирование признаков);
• В мейозе профаза I может занимать годы (овоциты первого порядка в профазе I до овуляции).

Отличие деления женских половых клеток: неравномерный цитокинез (основная масса цитоплазмы — яйцеклетке, полярные тельца — для регуляции хромосом).

> [!example] Пример: Кроссинговер между генами A и B приводит к рекомбинации аллелей — потомство (F2) может получить сочетания, не встречавшиеся у родителей (например, Ab, aB). Это обеспечивает генетическое разнообразие популяции.

Амитоз — прямое деление

Деление ядра без веретена деления и конденсации хромосом. Ядро перетягивается, перешнуровывается с цитоплазмой.

Особенности:

• Редко встречается у эукариот (низшие протисты, некоторые ткани млекопитающих — мочевой пузырь, хрящ, опухолевые клетки);
• Не обеспечивает точного распределения ДНК (дочерние клетки могут быть функционально неполноценными, возможна многоплоидность);
• Считается скрытой (ложной) формой деления или дегенеративным процессом.

> [!important] Простыми словами: Амитоз — это примитивное деление, когда клетка просто "перетягивается" пополам без точного удвоения ДНК. У здоровых млекопитающих почти не встречается, кроме некоторых патологий.

Сравнительная таблица

| Признак | Митоз | Мейоз |

|---------|-------|-------|

| Где происходит | Соматические клетки | Половые клетки (гаметы) |

| Количество делений | 1 | 2 |

| Копийность ДНК | 2n4c → 2n2c | 2n4c → 1n1c |

| Число дочерних клеток | 2 | 4 |

| Генетический результат | Идентичный | Рекомбинированный, гаплоидный |

| Кроссинговер | Нет | Есть (профаза I) |

| Биологическое значение | Рост, регенерация | Половое размножение, изменчивость|

---

> [!critical] Ключевой факт: Эукариотическая клетка — это единая система, состоящая из плазмолеммы, цитоплазмы с мембранными и немембранными органеллами и ядра. Репродукция клеток делится на митоз (идентичное деление соматических клеток), мейоз (редукционное деление с кроссинговером для гамет) и амитоз (прямое деление без точной сегрегации хромосом, встречающееся редко). Точность митоза и мейоза критична для здоровья: ошибки приводят к анеуплоидии, раку и генетическим заболеваниям.

---

Итог. Общий план строения эукариотической клетки — три обязательных компонента (мембрана, цитоплазма с органеллами, ядро); способы репродукции — митоз (рост и регенерация), мейоз (гаметогенез и изменчивость) и амитоз (редкий вариант). Понимание этих механизмов необходимо для анализа клеточной патологии.

Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по Гистологии, эмбриологии, цитологии