Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурно-генетическая характеристика.

Гистология — СЗГМУ, Лечебное дело

Прогенез и эмбриогенез

Понятие прогенеза

Прогенез — это совокупность процессов, предшествующих образованию зиготы и обеспечивающих нормальное развитие нового организма. Прогенез включает два основных этапа:

• Гаметогенез (сперматогенез и овогенез) — развитие и созревание половых клеток (гамет).
• Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет с образованием зиготы.

В ходе прогенеза происходит созревание гамет, приобретение ими способности к оплодотворению, а также обеспечивается передача наследственного материала от родителей потомству.

Понятие эмбриогенеза

Эмбриогенез (зародышевое развитие) — это период развития организма от момента оплодотворения до рождения (у человека — до выхода плода из родовых путей). Эмбриогенез включает последовательные морфогенетические процессы: дробление зиготы, гаструляцию, гисто- и органогенез.

У человека выделяют три периода эмбриогенеза:

• Начальный период (1-я неделя) — от оплодотворения до имплантации зародыша в стенку матки.
• Зародышевый (эмбриональный) период (2–8-я недели) — закладка всех систем органов и формирование тела зародыша.
• Плодный (фетальный) период (с 9-й недели до рождения) — рост и окончательное созревание органов и систем.

Основные стадии эмбриогенеза у человека

1. Оплодотворение

Процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки с образованием зиготы. У человека оплодотворение происходит в ампулярном отделе маточной трубы. Ключевые этапы:

• Акросомная реакция — выделение ферментов (гиалуронидаза, акрозин) из акросомы сперматозоида для растворения оболочек яйцеклетки.
• Проникновение сперматозоида через блестящую оболочку (zona pellucida) и плазмолемму яйцеклетки.
• Кортикальная реакция — выделение содержимого кортикальных гранул в перивителлиновое пространство, что предотвращает полиспермию.
• Завершение мейоза яйцеклетки (второе деление) и образование женского пронуклеуса.
• Образование мужского пронуклеуса из ядра сперматозоида.
• Синкарион — сближение пронуклеусов и объединение хромосомных наборов.

2. Дробление

Ряд последовательных митотических делений зиготы без увеличения суммарного объёма цитоплазмы. У человека дробление:

• Полное (голобластическое) — зигота делится целиком.
• Асинхронное — бластомеры делятся с разной скоростью.
• Неравномерное — бластомеры различаются по размеру.
• Результат: образование морулы (компактное скопление 16–32 клеток) и затем бластоцисты (полый зародыш с трофобластом и эмбриобластом).

К концу 1-й недели бластоциста имплантируется в эндометрий матки.

3. Гаструляция

Процесс образования трёх зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. У человека гаструляция реализуется двумя способами:

• Депопуляция (образование гипобласта и эпибласта) на 6–7-е сутки.
• Иммиграция клеток через первичную полоску на 14–15-е сутки (формирование мезодермы и энтодермы).

Параллельно формируется внезародышевая мезодерма (зачаток амниона, хориона, желточного мешка).

4. Гисто- и органогенез

Закладка и развитие тканей и органов из зародышевых листков (3–8-я недели). Основные события:

• Нейруляция — образование нервной трубки и нервного гребня из эктодермы.
• Сомитогенез — формирование сомитов из мезодермы (дерматом, миотом, склеротом).
• Закладка сердечно-сосудистой системы — образование сердца и первичных сосудов.
• Дифференцировка энтодермы — формирование кишечной трубки и её производных (печень, поджелудочная железа, лёгкие).

К концу 8-й недели зародыш имеет зачатки всех основных органов.

5. Фетальный период

С 9-й недели до рождения: быстрый рост плода, созревание тканей (лёгкие, нервная система, эндокринные железы), окончательное формирование внешнего облика.

Половые клетки человека

Яйцеклетка (овоцит II порядка, зрелая яйцеклетка)

• Размер: около 120–150 мкм в диаметре.
• Тип: вторичная изолецитальная (олиголецитальная) — содержит малое количество равномерно распределённого желтка.
• Оболочки:
• Плазмолемма (оволемма).
• Блестящая оболочка (zona pellucida) — гликопротеиновый слой, обеспечивающий видовую специфичность оплодотворения.
• Лучистый венец (corona radiata) — слой фолликулярных клеток, удерживаемый гиалуроновой кислотой.
• Цитоплазма: содержит кортикальные гранулы (участвуют в кортикальной реакции), вителлин (белки желтка), многочисленные митохондрии, рибосомы, элементы эндоплазматического ретикулума.
• Ядро: гаплоидный набор хромосом (23, X) после завершения второго мейотического деления. До оплодотворения яйцеклетка находится в метафазе II мейоза.

Сперматозоид

• Общая длина: около 50–60 мкм.
• Строение (отделы):
• Головка (4–5 мкм): содержит ядро (гаплоидный набор 23, X или Y) и акросому — модифицированную лизосому с протеолитическими ферментами.
• Шейка (связующая часть): содержит проксимальную центриоль.
• Промежуточная часть: митохондриальная спираль (чехол) — скопление митохондрий, обеспечивающих энергию.
• Хвост (жгутик): состоит из аксонемы (9+2 микротрубочки) и окружающих её волокон, обеспечивает движение.
• Генетический материал: 22 аутосомы + 1 половая хромосома (X или Y). В сперматозоиде отсутствует цитоплазма в привычном объёме (только в промежуточной части), что обеспечивает минимальную массу.

Структурно-генетическая характеристика гамет

| Параметр | Яйцеклетка | Сперматозоид |

|----------|-------------|---------------|

| Плоидность | Гаплоидный набор (1n1c) | Гаплоидный набор (1n1c) |

| Число хромосом | 23 (X) | 23 (X или Y) |

| Фаза мейоза | Метафаза II (до оплодотворения) | Завершён (зрелый) |

| Объём цитоплазмы | Большой | Минимальный |

| Наличие желтка | Малое количество (олиголецитальная) | Нет |

| Специализированные органеллы | Кортикальные гранулы | Акросома, митохондриальный чехол |

| Способность к движению | Отсутствует (пассивно транспортируется) | Активное (жгутик) |

Ключевые особенности гаметогенеза

• Овогенез включает периоды размножения (в пренатальном периоде), роста (в фолликулах яичника), созревания (мейоз I оканчивается овуляцией, мейоз II завершается после оплодотворения).
• Сперматогенез протекает непрерывно с полового созревания в извитых канальцах семенников: размножение, рост, мейоз, формирование (спермиогенез).

Таким образом, прогенез и эмбриогенез представляют собой последовательные этапы индивидуального развития, причём качество половых клеток, их структурная и генетическая полноценность непосредственно определяют успешность оплодотворения и нормальное течение эмбриогенеза.

Все вопросы раздела: подготовка к экзамену по гистологии