Понятие, основные механизмы и типы гаструляции. Морфологическая и временная характеристика гаструляции у человека. Понятие дифференцировки зародышевых листков. Осевой комплекс зачатков тканей и органов у зародыша человека. Строение зародыша человека 7.5, 11.5, 15 и 18 суток развития.

Гистология — СЗГМУ, Лечебное дело

Гаструляция: определение, механизмы, типы. Гаструляция у человека. Дифференцировка зародышевых листков и осевой комплекс

Понятие и сущность гаструляции

Гаструляция — это сложный процесс морфогенетических движений, приводящий к образованию зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) и формированию многослойного зародыша — гаструлы. В отличие от дробления, где происходит увеличение числа клеток без их перемещения, гаструляция характеризуется активными, скоординированными перемещениями клеточных масс.

Ключевой результат гаструляции:

1. Образование трех зародышевых листков.

2. Формирование осевого комплекса зачатков (хорда, нервная трубка, сомиты).

3. Определение основных осей тела (передне-задней, дорсо-вентральной).

Основные механизмы гаструляции

Движения клеток во время гаструляции осуществляются за счет нескольких фундаментальных клеточных механизмов:

Изменение формы клеток (клеточное перестроение): Клетки перестраивают цитоскелет, приобретая бутылковидную или клиновидную форму, что инициирует инвагинацию.
Изменение адгезивности: Экспрессия молекул клеточной адгезии (кадгеринов, интегринов) меняется, что позволяет клеткам открепляться от эпителиального пласта и мигрировать.
Контактное ингибирование движения: Мигрирующие клетки останавливаются при контакте друг с другом, что способствует образованию плотных клеточных пластов.
Интеркаляция (клеточное вклинивание): Клетки вклиниваются между соседними клетками, что приводит к удлинению и сужению (конвергенции/растяжению) тканевого пласта.

Типы гаструляции

В зависимости от формы клеточных движений у разных классов позвоночных выделяют четыре основных типа гаструляции:

1. Инвагинация (впячивание): Целый пласт клеток вегетативного полюса впячивается внутрь бластоцеля, образуя первичный рот (бластопор) и формируя энтодерму. Характерна для амфибий (лягушек).

2. Эпиболия (обрастание): Клетки анимального полюса быстро делятся и распластываются, обрастая массивные клетки вегетативного полюса снаружи. Является дополнением к другим типам, активно идет у амфибий и рыб (вплоть до образования желточной пробки).

3. Деламинация (расслоение): Клеточный пласт расщепляется на два слоя — внешний (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Характерна для птиц и млекопитающих, где гипобласт отслаивается от эпибласта.

4. Иммиграция (переселение): Миграция отдельных клеток из поверхностного слоя внутрь зародыша. У человека и птиц — это миграция клеток первичной полоски.

У человека наблюдается комбинация деламинации и иммиграции, без выраженной инвагинации.

Морфологическая и временная характеристика гаструляции у человека

У человека гаструляция начинается на 7-е сутки развития и завершается к концу 3-й недели. Выделяют две фазы.

Первая фаза (7–14 сутки)

7-е сутки: Начало имплантации. В зародыше, имеющем вид полого бластоциста, оболочка трофобласта начинает внедряться в эндометрий. Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) дифференцируется на два слоя: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма). Этот процесс — деламинация.
11,5–12 сутки: Зародыш полностью погружен в эндометрий. Между трофобластом и эмбриобластом формируется амниотическая полость, дно которой выстлано клетками эпибласта. Под гипобластом образуется первичный желточный мешок.
14-е сутки: Завершается первая фаза. Клетки внезародышевой мезодермы (закладываются между трофобластом и амнионом) формируют полость — внезародышевый целом. Эмбриональный диск становится двухлистковым: верхний листок — эпибласт (будущая эктодерма + зачатки мезодермы и энтодермы), нижний — гипобласт (будущая энтодерма).

Вторая фаза (15–17 сутки)

Это ключевая фаза, когда образуются все три листка и осевой комплекс.

15-е сутки (стадия первичной полоски): В задней части эпибласта, в области будущего хвостового конца зародыша, формируется первичная полоска. Она представляет собой утолщение эпибласта, вытянутое по средней линии кпереди. В центре полоски образуется первичная бороздка.
16-е сутки: Через первичную бороздку клетки эпибласта мигрируют внутрь зародыша (иммиграция). Далее эти клетки дифференцируются:
Часть мигрирует в гипобласт, вытесняя его клетки и образуя дефинитивную (зародышевую) энтодерму.
Часть клеток, мигрирующая латерально и краниально, закладывается между эпибластом и дефинитивной энтодермой — это мезодерма.
Клетки, оставшиеся на поверхности после завершения миграции, формируют эктодерму.
17-е сутки (стадия хордального отростка): Спереди от первичной полоски, также из эпибласта, мигрируют клетки, формирующие плотный тяж — хордальный (головной) отросток. Он растет по средней линии в краниальном направлении. Между отростком и гипобластом/энтодермой образуется просвет — хордальный канал. Впоследствии (на 18-е сутки) хордальный отросток уплощается в хордальную пластинку, которая свертывается в тяж — хорду, а хордальный канал зарастает.

Стадия нейруляции (начало 4-й недели)

К 20–22-м суткам над хордой из эктодермы формируется нервная пластинка, которая сворачивается в нервную трубку. Параллельно закладываются сомиты (сегменты мезодермы), происходит закладка сердца.

Понятие дифференцировки зародышевых листков

Дифференцировка — это процесс образования из клеток-предшественников зародышевого листка специализированных тканей и органов.

Эктодерма:
Нервная эктодерма: нейроны и глия ЦНС, сетчатка глаза, шишковидное тело, гипофиз.
Плакоды (утолщения эктодермы): органы чувств (вкусовые луковицы, внутреннее ухо, хрусталик и роговица).
Кожная эктодерма: эпидермис, волосы, ногти, потовые и сальные железы, слизистая рта, анального канала, передней доли гипофиза, ногтевые пластинки.
Мезодерма:
Сомиты (дерматом, склеротом, миотом): дерма кожи, кости и хрящи скелета, скелетные мышцы.
Нефротом (сегментные ножки): эпителий почек и гонад.
Спланхнотом (боковые пластинки): мезотелий серозных оболочек, сердечная мышца, гладкая мускулатура сосудов и внутренних органов, кровь и лимфа, стенки сосудов.
Энтодерма:
Эпителий ЖКТ, печени, поджелудочной железы, желчного пузыря.
Эпителий дыхательных путей (трахеи, бронхов, легких).
Щитовидная и паращитовидные железы, тимус.

Осевой комплекс зачатков тканей и органов

К концу 3-й недели (18–21 сутки) в зародыше формируется структура, называемая осевым комплексом, который определяет план строения тела:

Хорда → Нервная трубка → Сомиты → Кожная эктодерма

Хорда — осевой скелет (у зародыша), индуцирует развитие нервной трубки.
Нервная трубка — зачаток центральной нервной системы.
Сомиты — метамерные структуры, расположенные по бокам от нервной трубки и хорды; их количество увеличивается, и они дают начало дерме, склере (скелету) и мышцам.
Кожная эктодерма — покрывает зародыш сверху.
Боковая пластинка (спланхнотом) — расположена латеральнее сомитов, дает начало сердечно-сосудистой системе и стенкам полостей тела.

Строение зародыша человека на разных этапах развития

7,5 суток (стадия свободной бластоцисты)

Форма: Свободный бластоцист в полости матки. Размеры: ~0,2–0,3 мм.
Строение:
Трофобласт: Внешний слой однослойного эпителия, состоящий из цитотрофобласта (внутренний слой) и синцитиотрофобласта (внешний слой, образующий выросты для инвазии).
Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт): Компактное скопление клеток у одного полюса.
Полость: Заполнена жидкостью.
Дифференцировка: Эмбриобласт еще не разделен на листки (эпибласт и гипобласт). Ткани отсутствуют — идет активная подготовка к имплантации.

11,5 суток (стадия двухслойного зародышевого диска)

Состояние: Имплантация продолжается (глубокая инвазия в эндометрий).
Строение:
Зародышевый диск: Состоит из двух слоев:
Эпибласт (первичная эктодерма) – крупные призматические клетки, обращенные в полость амниона.
Гипобласт (первичная энтодерма) – мелкие кубические клетки, обращенные к первичному желточному мешку.
Амнион: Полость между эпибластом и цитотрофобластом, выстлана амниотической мембраной.
Первичный желточный мешок: Маленькая полость, окруженная гипобластом.
Внезародышевая мезодерма (мезенхима): Рыхлая соединительная ткань, выстилающая внутреннюю поверхность цитотрофобласта и амниона, но еще не соединяющая их с диском.
Ключевая особенность: Начало лакунарного кровотока (образование лакун в синцитии трофобласта, заполненных кровью матери).

15 суток (стадия первичной полоски)

Состояние: Активная гаструляция (вторая фаза). В задней части эпибласта заметна первичная полоска.
Строение:
Зародышевый диск: Визуально трехслойный из-за активной миграции клеток:
Эктодерма (верхний слой) – клетки эпибласта, не мигрировавшие.
Мезодерма (средний слой) – клетки, мигрировавшие из полоски, рыхлый слой между экто- и энтодермой.
Энтодерма (нижний слой) – образована клетками гипобласта и вытеснившими его клетками эпибласта.
Первичная полоска: Утолщение в хвостовой части диска длиной около 1 мм. Непосредственно за ней находится формирующаяся хорда (хордальный отросток).
Хорион: Разросшийся трофобласт с соединительнотканной стромой (внезародышевая мезодерма).
Внезародышевый целом: Полость, заполненная жидкостью, отделяющая зародыш от стенки хориона.
Ключевая особенность: Начало закладки осевого комплекса — появление первичной полоски.

18 суток (стадия хордального отростка и начала нейруляции)

Состояние: Завершение гаструляции. Хордальный отросток выражен, начинается сворачивание нервной пластинки.
Строение:
Зародышевый диск: Уже типичный трехслойный.
Эктодерма: Неоднородна, в краниальной части утолщается над хордой — нервная пластинка.
Мезодерма: Дифференцирована на сомиты (начинают формироваться в шейной области), нефротомы (сегментные ножки) и боковые пластинки (спланхнотом). По бокам от хорды — прехордальная мезодерма.
Энтодерма: Однослойный эпителий, выстилающий желточный мешок изнутри.
Хорда: Плотный шнур клеток, расположенный строго по средней линии от головного конца до хвостового.
Нервная пластинка: Края пластинки (нервные валики) начинают приподниматься, формируя будущий желобок.
Сомиты: Начинают отчетливо просматриваться (у 18-дневного зародыша — 1-3 пары сомитов в шейно-затылочной области).
Ключевая особенность: Наличие хорды и начала сегментации мезодермы (сомиты).

Комментарий для понимания

Чтобы проще понять последовательность: первые 7–8 суток зародыш представляет собой двухслойный диск (как "бутерброд" из двух клеточных пластов). На 15-е сутки клетки начинают мигрировать от заднего конца диска к переднему, по средней линии, образуя "первичную полоску". Эти клетки как бы "заныривают" внутрь диска: одни становятся энтодермой, другие — мезодермой. К 18-м суткам передняя часть полоски превращается в хорду (предшественник позвоночника), а над ней из эктодермы начинает закладываться нервная трубка (будущий головной и спинной мозг). Формирование сомитов (зачатков мышц и позвонков) на 18-е сутки говорит о том, что зародыш уже имеет чёткий план строения, заложенный в первые три недели.

Все вопросы раздела: подготовка к экзамену по гистологии