Метаболизм бактерий. Классификация бактерий по типам питания и дыхания.

Микробиология, вирусология — СПбГПМУ, Стоматологический факультет

Основные понятия метаболизма бактерий

Метаболизм бактерий — это совокупность всех биохимических реакций, протекающих в бактериальной клетке и обеспечивающих её жизнедеятельность. Метаболизм включает два противоположно направленных процесса:

• Катаболизм — расщепление сложных органических соединений (субстратов) с выделением энергии (в форме АТФ и восстановительных эквивалентов — НАДН, ФАДН₂).
• Анаболизм — синтез клеточных компонентов (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов) с затратой энергии, полученной в ходе катаболизма.

Особенность бактериального метаболизма — его высокая пластичность и разнообразие используемых субстратов и путей их превращения, что обусловлено широким набором ферментов (как конститутивных, так и индуцибельных).

> [!simple] Простыми словами:

> Метаболизм бактерий — это «обмен веществ», то есть как бактерия получает питание и энергию из окружающей среды, перерабатывает их, строит свои структуры и выделяет продукты жизнедеятельности.

Классификация бактерий по типам питания

Тип питания бактерий определяется двумя ключевыми параметрами: источником углерода (клеткам углерод необходим для построения органических молекул) и источником энергии (АТФ).

По источнику углерода

• Автотрофы — используют в качестве источника углерода CO₂ (или карбонаты). Углекислый газ восстанавливается в процессе фиксации углерода (цикл Кальвина, восстановительный цикл трикарбоновых кислот и др.).
• Гетеротрофы — используют готовые органические соединения (углеводы, спирты, аминокислоты, жирные кислоты). Подавляющее большинство патогенных бактерий — гетеротрофы.

По источнику энергии

• Фототрофы — используют энергию света (с помощью фотосинтетических пигментов — бактериохлорофиллов, каротиноидов).
• Хемотрофы — получают энергию за счёт химических реакций окисления-восстановления (разных доноров и акцепторов электронов).

Комбинированная классификация (по источнику углерода и энергии)

| Тип питания | Источник углерода | Источник энергии | Примеры бактерий |

|-------------|-------------------|------------------|------------------|

| Фотоавтотрофы | CO₂ | Свет | Цианобактерии, пурпурные и зелёные серобактерии |

| Фотогетеротрофы | Органические соединения | Свет | Некоторые пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillum) |

| Хемоавтотрофы | CO₂ | Окисление неорганических соединений (H₂, H₂S, NH₃, Fe²⁺) | Нитрифицирующие бактерии (Nitrosomonas, Nitrobacter), водородные бактерии, железобактерии |

| Хемогетеротрофы | Органические соединения | Окисление органических соединений | Большинство известных бактерий, включая все патогенные для человека (E. coli, Staphylococcus aureus, Mycobacterium tuberculosis) |

Особого внимания заслуживают облигатные внутриклеточные паразиты (риккетсии, хламидии) — они являются хемогетеротрофами, но неспособны к самостоятельному синтезу АТФ и зависят от энергии клетки-хозяина.

> [!example] Пример:

> Nitrosomonas (хемоавтотроф) окисляет аммиак (NH₃) до нитрита (NO₂⁻), получая энергию на синтез АТФ, а углерод берёт из CO₂. Escherichia coli (хемогетеротроф) окисляет глюкозу, получая энергию и углерод, и не способна расти на среде только с CO₂.

Классификация бактерий по типу дыхания (отношению к молекулярному кислороду)

Тип дыхания определяется способностью бактерий использовать O₂ в качестве конечного акцептора электронов в электронтранспортной цепи, а также устойчивостью их ферментов к активным формам кислорода.

Облигатные аэробы

• Обязательно требуют кислород (концентрация 20–21% O₂ в атмосфере).
• Растут только на поверхности питательных сред. Энергию получают исключительно путём аэробного дыхания (кислород — конечный акцептор электронов).
• Примеры: Mycobacterium tuberculosis, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis.

Микроаэрофилы

• Требуют пониженной концентрации O₂ (5–10%), высокие концентрации (атмосферный уровень) подавляют или убивают их.
• Растут на небольшой глубине в толще среды.
• Примеры: Campylobacter jejuni, Helicobacter pylori.

Факультативные анаэробы

• Могут расти как в присутствии кислорода, так и в его отсутствие.
• В аэробных условиях используют аэробное дыхание (наиболее энергоэффективно). При недостатке кислорода переключаются на анаэробное дыхание (с использованием нитрата, нитрита, фумарата и др. как акцепторов) или брожение.
• Примеры: Escherichia coli, Staphylococcus aureus, Salmonella enterica.

Облигатные анаэробы

• Не переносят присутствия кислорода (даже следовых количеств), гибнут в его присутствии.
• Не имеют ферментов, инактивирующих активные формы кислорода (супероксиддисмутазы, каталазы) или имеют их в недостаточном количестве.
• Энергию получают путём брожения или анаэробного дыхания (с использованием неорганических акцепторов — SO₄²⁻, CO₂, Fe³⁺).
• Примеры: Clostridium tetani, Clostridium botulinum, Bacteroides fragilis.

Аэротолерантные анаэробы

• Не используют O₂ для получения энергии, но не погибают в его присутствии (толерантны к нему).
• Имеют только один из ферментов защиты (супероксиддисмутазу), поэтому могут выживать на воздухе, но не получают от него энергии.
• Энергию получают исключительно путём брожения.
• Примеры: Enterococcus faecalis, Lactobacillus spp.

> [!simple] Простыми словами:

> Аэробы — «дышат» кислородом как мы. Анаэробы — задыхаются от кислорода. Факультативные — умеют и так, и так, как швейцарский нож (многозадачные). Микроаэрофилы — любят «умеренный кислород». Аэротолерантные — кислород им не мешает, но и пользы от него нет.

> [!example] Пример:

> Clostridium botulinum (облигатный анаэроб) растёт в консервах без доступа воздуха, выделяя ботулотоксин. Staphylococcus aureus (факультативный анаэроб) может расти как на коже (аэробно), так и в глубоких гнойниках (анаэробно). Pseudomonas aeruginosa (облигатный аэроб) вызывает инфекции дыхательных путей, где есть кислород.

Ключевые метаболические пути и особенности

Для хемогетеротрофов (основной тип патогенных бактерий) основным путём катаболизма углеводов является гликолиз (путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса) с последующим циклом Кребса (в аэробных условиях) или смещение продуктов на брожение (молочнокислое, маслянокислое, спиртовое и др.). Важное значение имеет пентозофосфатный путь (поставка NADPH и рибозы).

Бактерии синтезируют экзоферменты (выделяются во внешнюю среду и расщепляют макромолекулы — протеазы, липазы, нуклеазы, гиалуронидазу) и эндоферменты (работают внутри клетки).

> [!critical] Ключевой факт:

> Классификация бактерий по питанию (хемо/фото- и авто/гетеро-) и по дыханию (аэробы/анаэробы/факультативные) является фундаментом для понимания метаболических возможностей бактерии, что напрямую определяет условия культивирования, спектр ферментов, механизмы патогенности и чувствительность к антибактериальным препаратам (например, метронидазол активен только против облигатных анаэробов).

---

Итог. Метаболизм бактерий включает катаболизм (получение энергии) и анаболизм (синтез клеточных структур). По типу питания бактерии делятся на фотоавтотрофов, фотогетеротрофов, хемоавтотрофов и хемогетеротрофов; по типу дыхания — на облигатных аэробов, микроаэрофилов, факультативных анаэробов, облигатных анаэробов и аэротолерантных анаэробов. Эти классификации объективны, экспериментально верифицируются и являются обязательной частью микробиологической характеристики любого бактериального вида.

Все вопросы раздела: Подготовка к экзамену по Микробиологии, вирусологии